Центральная часть слухового анализатора

Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной (рис. 6.9, 6.10). Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попада­ют в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переклю­чение информации на нейроны, лежащие в этих ядрах. Аксоны нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также расположенного в продолговатом мозге.

-' Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер кон­вергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает, и соответственно усиливается взаимодействие сиг­налов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на уровне сред­него мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия на­правляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают ин­формацию в первичную слуховую кору, расположенную на внутренней по­верхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую

_в верхней части височной доли.

При прямом раздражении слуховой коры электрическим током испыту­емые утверждают, что слышат звуки, несмотря на отсутствие внешнего зву­кового воздействия на их уши. Обычно при подобной стимуляции справа испытуемый слышит звук слева, и наоборот. Иногда звук может слышаться с двух сторон, но никогда участники эксперимента не локализуют его толь­ко на стороне воздействия (после стимуляции слева они никогда не гово-

Рис. 6.10. Ствол мозга с указание!^ ложения точек, изображенных на — внутреннее коленчатое тело; 2 двухолмие; 3 — кохлеарные ядра; ние оливы (Линдсей, Норман, 191

рят, что звук возник слева; о утверждать, что он возни! или и слева и справа). Таю зом, каждое ухо имеет более центральное представител] противоположной стороне звук, воздействующий на о вызывает более выражен] рвную активность в контрал ном, а не в ипсилатеральнс шарии (Penfild, Rusmussen, М. Розенцвейг электро-гически исследовал отдельн тки слухового пути кошки, от коры мозга по направлен! и подтвердил, что взаимол между обеими сторонами yi ется по мере удаления от кор

Рис. 6.9. Проводящие пути от уха к слуховой коре. Вид среза мозга сзади. 1 — сигнал от ле­вого уха; 2 — слуховая кора; 3 — внутреннее коленчатое тело; 4 — нижнее двухолмие; 5 — сигнал от правого уха; 6 — кохлеарное ядро; 7 — верхняя олива (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.11. Клетки ядра оливы в нормальных условиях имеют входные связи как от право­го, так и от левого кохлеарного ядра. Не­рвные волокна, приходящие из кохлеарного ядра (изображены тонкими черными ли­ниями), оканчиваются на дендритных “по­люсах” нейрона (а). Если кохлеарное ядро на одной стороне ствола мозга разрушить, то идущие от него волокна дегенерируют и ней­роны в ядре оливы утрачивают почти все свои связи на этой стороне (б); это доказывает, что каждый из двух полюсов клетки получает сигналы от соответствующего уха (Розенц-вейг, 1974).

слеживается вплоть до ядра < этих ядрах анатом У. Стотлер нашел нейроны, к которым идут связ] их ушей (рис. 6.11), однако в кохлеарном ядре признаков бинауралы имодействия обнаружено не было (Розенцвейг, 1974).

В слуховой коре, подобно зри­тельной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция ре­зультатов обработки в таких колон­ках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.

Рис. 6.12. Различные типы ответов нейрона на звуковые раздражения, вызванные в пер­вичной слуховой коре неанестезированной кошки: А. Возбудительный; Б. Тормозный; В. “Оп”-ответ; Г. “<Ж”-ответ; Д. “Оп”/“О(Т”-ответ (Уайтфилд, 1967).

Около 40 % нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чис­тые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы (Whot-field, 1967). Часть нейронов увеличи­вает частоту разрядов при стимуля­ции (активационный ответ), часть — понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, от­вечающие на включение (“оп”-ответ) или выключение тона (“offV-ответ). Есть и такие, которые изменяют свою активность в обоих случаях (рис. 6.12) либо только при измене­нии частоты тона.