Глава 13. экологическая психофизиология

Экологическая психофизиология занимается изучением психофи­зиологических механизмов воздействия на человека экологически вред­ных факторов, нарушающих психическую деятельность и поведение человека. В сферу ее интересов входят:

· разработка методов диагностики нарушений психических функций и состояний, возникающих под влиянием различ­ного рода экологических факторов, с использованием при этом объективной регистрации различных физиологических реакций организма;

· создание системы психофизиологического мониторинга фун­кциональных состояний и психических функций человека с учетом норм допустимых отклонений в психическом здоровье;

· разработка мер профилактики и коррекции психофизиологи­ческих нарушений, вызванных экологическими факторами;

· выяснение роли различных индивидуальных свойств, как уси­ливающих защитные функции организма, так и делающих его уязвимым к воздействию вредных средовых факторов.

Человек является частью окружающей его среды. Состояние среды, особенно если она загрязнена, становится важным факто­ром, определяющим физическое и психическое здоровье индиви­да. Современный человек обитает в среде, насыщенной продукта­ми и отходами деятельности общества, которые имеют химичес­кую, электромагнитную, радиационную природу. Типичными источниками загрязнения являются химические предприятия, сбра­сывающие отходы своего производства в воздух, воду, на землю. Неорганические удобрения, вещества, используемые для борьбы с сельскохозяйственными вредителями (пестициды и другие ток­сичные вещества), через почву, растения и продукты питания также попадают в организм человека.

Особую группу вредных веществ образуют соли тяжелых ме­таллов, которые в больших количествах содержатся в выхлопных газах автомобилей и других видов транспорта. Особо серьезную опас­ность представляют соли свинца. Они попадают в организм чело­века из воздуха и воды, из растений, грибов, растущих вдоль авто­мобильных и железных дорог.

Опасными для здоровья человека являются некоторые строи­тельные материалы. Использование асбеста, шифера в качестве стро­ительных материалов в западных странах запрещено. Древесно-стружечные плиты (ДСП), широко применяемые в производстве ме­бели, как правило, не являются экологически чистым материалом из-за смол, которыми они пропитаны. Покрытие ДСП защитной пленкой ослабляет ее вредное химическое воздействие. Многие син­тетические материалы, например пластиковая пищевая посуда, цел­лофановые пакеты, также представляют опасность для здоровья человека.

Вредные вещества, проникнув с водой, воздухом и продукта­ми питания в организм, в значительной своей части не выводятся из него. Откладываясь в жировой клетчатке, они становятся источ­ником постоянного разрушительного воздействия на человека. Таковы нитраты, пестициды. В коммерческих целях используется бо­лее 55 тысяч различных химических элементов. Несколько сот из них обнаружены в жировой клетчатке человека, т.е. современный человек часто является носителем «отравляющих веществ».

Установлено вредное воздействие стерина — компонента бы­товой пластмассы. Его используют для приготовления пластмассо­вой пищевой посуды, пищевой упаковки. Даже низкие его кон­центрации, но при длительном воздействии (употреблении посу­ды, содержащей его) оказывают разрушительное влияние на организм человека: в крови уменьшается уровень гемоглобина и тромбоцитов, увеличивается число лейкоцитов. Стерин оказывает также канцерогенное действие. Возможны нарушения и на хромо­сомном уровне. У людей отмечено возникновение бессонницы, неврозов, хронического утомления, головокружения, они плохо выполняют тесты на память. Наблюдаются изменения в ЭЭГ.

Любой пожар — источник сильного загрязнения среды. После тушения пожара, даже если пожарные используют маски с дыха­тельной смесью, через несколько месяцев у них могут обнаружи­ваться депрессия, вспышки гнева, чувство усталости. Снижается чувствительность к переменному току, замедляется время простой сенсомоторной реакции и реакции выбора, ухудшается память.

Американские ученые исследовали влияние солей свинца на уровень интеллекта школьников (по IQ), проживающих в окрест­ностях завода, выбрасывающего в воздух (в соответствии с допус­тимыми нормами) соли свинца. Было установлено наиболее серь­езное нарушение высших психических функций у тех школьни­ков, которые жили рядом с заводом. По мере удаления от завода уровень IQ постепенно приближался к норме. Результаты этих ис­следований не вызывают удивления, так как свинец замещает в нейронах ионы кальция, которые включены в жизненно важные функции клеток и, в частности, ответственны за пластические из­менения в мембране нейронов.

Для понимания механизмов воздействия солей тяжелых ме­таллов на нервную систему на клеточном уровне важное значение имеют работы, выполненные на полностью изолированных ней­ронах виноградной улитки. Помещая такой нейрон в физиологи­ческие растворы разного состава, можно выяснить причины на­рушения его нормальной работы. В таких опытах показано, что нормальный ответ нейрона на электрическое раздражение требу­ет сохранности кальциевой и натриевой проводимости сомати­ческой мембраны (Греченко Т.Н., Хлудова Л.К., 1991). Помеще­ние нейрона в физиологический раствор, не содержащий ионов кальция, устраняет кальциевый компонент в ответе нейрона на стимул. При этом нейроны, имеющие дефицит ионов кальция, почти теряют способность к простейшим формам научения — при­выканию. Авторы приходят к заключению, что пластичные пере­стройки у полностью изолированного нейрона определяются глав­ным образом кальциевой системой проводимости. Лишь некото­рые формы пластичности нейрона связаны с натриевыми ионными каналами.

Полностью изолированный и идентифицированный нейрон виног­радной улитки может быть использован в качестве высокочувстви­тельной биологической системы для индикации уровня загрязнения среды. По изменению функционального состояния нейрона, которое можно контролировать по его ответу на тестирующий электричес­кий стимул, можно судить об уровне загрязнения среды тяжелыми металлами.

Воздействие на человека загрязненной среды до того, как оно проявит себя в ухудшении его физического здоровья, сказывается в расстройстве различных психических функций и деятельности человека.

Наиболее типичные проявления психических отклонений, свя­занных с экологическими факторами, выражаются в нарушениях когнитивных процессов, снижении интеллектуального потенциа­ла, изменениях в эмоционально-волевой сфере, развитии неопти­мальных функциональных состояний, ухудшении самочувствия и настроения человека, появлении нервно-психического напряже­ния, стресса.

Работа на многих химических предприятиях протекает в усло­виях значительного химического загрязнения. Обследование работ­ников химического предприятия показывает снижение у них сред­ней частоты произвольных движений глаз при переводе взора с одной точки экрана на другую и обратно в быстром темпе (Дани­лова Н.Н., 1992). По сравнению с контрольной группой их частота движений глаз статистически значимо ниже (55,7 против 67,6 в минуту). Частота движений глаз положительно коррелирует с жиз­ненной емкостью легких, что может рассматриваться как косвен­ный показатель общего потребления кислорода мозгом. Ее сниже­ние указывает на гипоксию, которая, как известно, ведет к нару­шению моторного поведения.

Исследование индивидуальной защищенности человека от воз­действия экологически вредных факторов показывает, что у раз­личных людей, работающих в одних и тех же условиях на хими­ческом производстве, обнаруживается различная степень наруше­ний психических процессов и состояний, а также функций иммунной системы.

В результате комплексного обследования работников вредного химического промышленного предприятия с использованием им­мунных, психологических и физиологических методов диагности­ки была выделена группа людей со свойствами темперамента, ко­торые делают человека более устойчивым к вредным химическим воздействиям.

В качестве иммунных показателей были использованы два бел­ка лейкоцитов венозной крови с молекулярной массой 53 и 43 кД. Белок с массой 53 кД в последние годы привлекает большое вни­мание исследователей. Он обнаружен у больных с синдромом Дауна, имеющих нарушения в иммунной системе. Этот белок появля­ется в результате трансформации лейкоцитов и других клеток, вызванной химическими агентами, радиацией, вирусами и т.д. Чем больше белка 53 кД обнаружено в лейкоцитах, тем хуже интег­ральное состояние иммунной системы.

Белок с молекулярной массой 43 кД также был использован в качестве белкового маркера состояния лейкоцитов периферичес­кой крови. Его наличие в клетках коррелирует с хрупкостью кле­точных мембран. Чем меньше содержание данного белка, тем ниже механическая прочность мембран, что связывают с изменением минерального состава клеток. Дпя измерения белков с молекулярной массой 53 и 43 кД в лейкоцитах использовали электрофоретический анализ по методу Леммли.

Индивидуально-типологические особенности субъекта изуча­ли с помощью опросников, определяющих силу процесса воз­буждения и торможения но Стреляу; личностную и реактивную тревожность по опроснику Спильбергера в русской версии Ханина, свойство «импульсивность—произвольность» по Азарову. Вось­мицветовой тестЛюшера был использован для оценки вегетатив­ного баланса, стресса и работоспособности. Для количественной обработки показателей применяли процедуру, предложенную Г.А. Аминевым.

Когнитивные процессы исследовали с применением теста «Зри­тельная память», который определяет эффективность непроизволь­ного запоминания формы, цвета и локализации фигур на таблице. В тесте «Счет» использовалась модифицированная таблица Бурдона (цифровой вариант). Испытуемый должен был выделить после­довательность из трех цифр, сумма которых равнялась 10, в спо­койном состоянии (первая серия) и быстром темпе (вторая серия). Об успешном выполнении счетных операций свидетельствовало их ускорение во второй серии по сравнению с первой. По методи­ке Когана определяли затраченное время и число ошибок, по ко­торым оценивали успешность интеллектуальной деятельности, связанной с различением и обобщением признаков. Кроме того, применяли методику определения точности воспроизведения дли­тельности временного интервала, варьирующего в диапазоне от 1 до 5 с. Вычисляли отношение длительности воспроизводимого субъективного временного интервала к предъявляемому. Метод позволяет оценивать индивидуальные тенденции к ускорению или замедлению субъективного времени.

Для характеристики состояния вегетативной нервной системы исследовали ЧСС до и после физических упражнений (приседа­ние — 30 раз) в 1-ю, 2-ю, 3-ю, 4-ю и 10-ю минуты. Определяли как абсолютное значение ЧСС, так и ее отношение после нагруз­ки к ЧСС фона.

Результаты комплексного обследования по психологическим и иммунологическим показателям были подвергнуты факторному анализу с варимаксным вращением. В результате расчетов была получена 6-факторная структура, которая объясняла 82% разброса исходных данных. Три фактора из 6 включали иммунные показате­ли. В состав фактора II с положительным знаком вошел белок с молекулярной массой 53 кД, что указывало на наличие у человека трансформированных лейкоцитов — признак иммунопатологии. Его присутствие в больших количествах сочеталось с сильно выражен­ной слабостью процессов торможения по Стреляу, высокой им­пульсивностью по Азарову, высокой личностной и реактивной тревожностью по Спильбергеру и низкой частотой сердечных уда­ров в условиях покоя — фоновой частотой, измеренной до физи­ческой нагрузки. Этот фактор указывает на связь повышенной тре­вожности, импульсивности, слабого процесса торможения и не­достаточного самоконтроля с признаками брадикардии в покое и нарушениями иммунной системы. Он может быть назван факто­ром индивидуальной психологической предрасположенности к иммунопатологии.

Оба белка лейкоцитов с отрицательным знаком вошли в со­став фактора III при наибольшей факторной нагрузке у белка 43 кД. Такая связь обоих иммунных показателей отражает реальную кар­тину определенной стадии нарушения метаболизма в организме. В частности, снижение содержания в лейкоцитах белка 43 кД отме­чено на последней стадии онкологического заболевания, сопро­вождающегося развитием метастазов. Такое уменьшение содержа­ния белка 43 кД обусловлено увеличением хрупкости мембран лей­коцитов и их разрушением, в результате чего клетки теряют свои белки, в том числе и белок 53 кД.

Белки лейкоцитов, входящие в состав фактора III, сочетаются с низкими показателями эффективности выполнения когнитивных тестов и вегетативным реагированием по симпатическому типу на физическую нагрузку. В III фактор вошли два показателя ухуд­шения интеллектуальной деятельности: большое число ошибок и замедление темпа работы при усложнении задания в тесте «Ко­ган», когда от испытуемого требовалось сортировать фигуры, од­новременно учитывая два их признака — цвет и форму. Высокие значения ЧСС на 10-й минуте после физической нагрузки, указы­вающие на высокий уровень симпатической активности, также вошли в состав данного фактора. С небольшой, но статистически значимой факторной нагрузкой в составе фактора III присутству­ет показатель ускорения субъективного времени. Фактор III ха­рактеризует нарушения метаболизма, которые сочетаются с ухуд­шением интеллектуальной деятельности на фоне усиленной и удлиненной реакции сердечно-сосудистой системы по симпати­ческому типу.

В состав IV фактора с одинаковым знаком вошли такие показа­ли, как содержание в лейкоцитах белка 53 кД, возраст человека, продолжительность его работы на предприятии и в химическом цехе. Этот фактор может быть определен как фактор иммунопато­логии, связанной с возрастом человека и химической вредностью предприятия.

Фактор I не включает иммунных показателей, но объединяет ряд переменных, характеризующих главным образом состояние человека. В него вошли: с положительным знаком показатель рабо­тоспособности и с отрицательным знаком показатель стресса по Люшеру. Значимые факторные нагрузки с положительным знаком также имеют показатели вегетативного баланса по Люшеру и ЧСС в фоне, что указывает на его связь с высоким уровенем симпати­ческой активности. Кроме того, в состав данного фактора включен показатель успешности выполнения счетных операций в быстром темпе. Последнее дает повод говорить о нем как о факторе состоя­ния с высокой работоспособностью. Однако в состав этого факто­ра с положительным знаком также вошли переменная, свидетель­ствующая о субъективном замедлении времени, и показатель про­должительности работы во вредном цехе. Это дает основание рассматривать его как фактор активного, напряженного состоя­ния с некоторыми скрытыми нарушениями в когнитивной сфере, которые могут быть выделены по субъективному удлинению вре­менных интервалов.

Фактор V выделяет комплекс связанных между собой свойств нервной системы: он объединяет слабый процесс возбуждения и неуравновешенность нервных процессов с преобладанием процес­сов торможения над возбуждением по Стреляу.

Результаты проведенного факторного анализа показывают, что неэффективность иммунологического контроля положительно кор­релирует как с возрастом людей, так и с продолжительностью работы их в цехе с загрязненной химической средой, что свиде­тельствует о наличии агрессивной химической среды на данном предприятии, которая вызывает серьезные нарушения иммуноло­гического статуса человека.

Комплекс индивидуально-психологических характеристик, включающий такие свойства, как повышенная личностная и ре­активная тревожность, высокая импульсивность, слабость само­контроля (торможения), делает человека предрасположенным к иммунопатологии. И наоборот, низкая индивидуальная тревож­ность, умение контролировать свои действия и поступки, отсут­ствие импульсивности увеличивают защитные функции организ­ма по отношению к вредным химическим воздействиям. Таким образом, быстрое или медленное появление функциональных от­клонений иммунной системы, сочетающееся с нарушениями ког­нитивной деятельности и состояний, в условиях агрессивной хи­мической среды может быть предсказано по наличию у человека определенного комплекса индивидуальных психологических харак­теристик.

По итогам факторного анализа иммунологических и психоло­гических показателей выявлены различные уровни нарушения ког­нитивных процессов. Наиболее сильное нарушение когнитивной деятельности связано с уменьшением в лейкоцитах белка с моле­кулярным весом 43 кД, исчезновение которого отражает процесс изменения клеточных мембран, вызывающий их хрупкость и раз­рушение, т.е. глубокие нарушения метаболизма.

Скрытое ухудшение когнитивной деятельности проявляется в замедлении субъективного времени по показателю относительной ошибки при воспроизведении временного промежутка. Число лиц, отнесенных к группе «медлительных» среди работников химичес­кого производства, выше нормы, причем замедление течения субъективного времени у них выражено значительно сильнее, чем в контрольных группах. Эффект замедления субъективного време­ни обнаружен в составе комплекса психологических и физиологи­ческих показателей, характеризующего состояние как высокой работоспособности, так и высокого напряжения и больших энер­гетических затрат. Лица, у которых обнаружено это состояние, постоянно работают на пределе своих возможностей, затрачивают чрезмерные усилия и тем самым испытывают продолжительные стрессовые воздействия, что, в свою очередь, изменяет течение психических процессов. Возможно, что одним из ранних признаков этого типа нарушений и является замедление течения субъек­тивного времени. Лица с такими характеристиками, очевидно, пред­ставляют скрытую группу риска. Тест на воспроизведение времен­ных промежутков может быть использован для их выявления. Чрез­мерно замедленное течение субъективного времени по показателю воспроизведения временного интервала является настораживаю­щим симптомом, указывающим на ухудшение состояния здоровья человека.

Обнаруженная взаимосвязь психологических показателей с иммунологическими может быть положена в основу разработки метода диагностики иммунодефицита по психологическим пока­зателям. По частоте встречаемости нарушений психических про­цессов и состояний у работников вредного производства можно получить объективную характеристику экологической обстановки отдельных предприятий с учетом всех явных и даже неустановлен­ных вредностей на рабочих местах.

Постоянное воздействие мощного электромагнитного излуче­ния (особенно на радиолокационных станциях и около них) вызывает изменения функционального состояния человека. Обна­ружен критический период воздействия электромагнитного облу­чения — 1—2 года, после которого отмечается заметное изменение ЭЭГ: подавление альфа-ритма при относительном увеличении его мощности на низких частотах, появление сонных веретен в бодр­ствующем состоянии.

Изучение влияния радиации (авария на Чернобыльской АЭС) на психические и психофизиологические функции человека пока­зывает, что наиболее уязвимым и чувствительным звеном являют­ся физиологические процессы, регулирующие функциональные состояния.

Сравнительное изучение биопотенциалов мозга у нескольких групп населения Брянской области, в разной степени пострадав­ших от аварии на Чернобыльской АЭС, выявило значительные и устойчивые изменения ЭЭГ по сравнению с контрольной группой (Базылевич Т.Ф. и др., 1993). Были обследованы три группы лю­дей: участники ликвидации аварии («ликвидаторы»), жители Брян­ской области, проживающие на загрязненных территориях, где зарегистрированы малые дозы радиации, и жители непораженных районов Брянской области (контрольная группа). Сравнение усред­ненных групповых ЭЭГ, полученных при 16-канальном отведении, выявило наиболее сильные отклонения от нормы у жителей, посто­янно живущих в зонах с малой радиацией. Изменения на ЭЭГ вы­ражались в подавлении активности мозга в диапазоне тета- и аль­фа-ритмов во всех отведениях обоих полушарий (рис. 65).

Рис. 65. Значения мощности альфа-ритма в 8 отведениях левого (а) и пра­вого (б) полушарий по средним данным у трех групп обследованных.

1 — «ликвидаторы»; 2 — лица. проживающие на загрязненных территориях; 3 — контрольная группа. На абсциссе — позиции электродов для записи ЭЭГ; на ординате — суммарная мощность спектра в диапазоне альфа-ритма. Видна редук­ция альфа-ритма у жителей, получающих малые дозы радиации (по Т.Ф. Базылевичу и др., 1993).

ЭЭГ «ликвидаторов», получивших значительные, но кратков­ременные дозы облучения в меньшей степени отличалась от нор­мы. Очевидно, можно говорить о появлении у них даже противо­положной тенденции — усиления мощности тета- и альфа-рит­мов, что авторами исследования рассматривается как проявление работы компенсаторных механизмов. Депрессивный характер фо­новой ЭЭГ у жителей, подвергавшихся малым, но продолжитель­ным воздействиям радиационных факторов, по-видимому, указы­вает на состояние хронического стресса, вызванного как физичес­кими, так и психическими причинами, связанными с состоянием здоровья. Психологическое тестирование подтвердило усиление показателей инвертированности («ухода в себя»), нейротизма в сочетании с падением общего уровня поведенческой активности, по­терей интереса.

* р = 0,01

*** р = 0,001

Рис. 66. Фоновые групповые спектры мощности ритмограмм сердца у школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах (а) и к благополучных районах (б). Видна статистическая значимая редукция дыхательной аритмии у школьников, испытавших радиационное воз­действие.

Таким образом, регистрация биопотенциалов мозга объектив­но фиксирует снижение мозговой активности, ее депрессию, преж­де всего по альфа-ритму. Эти изменения вызывались малыми доза­ми радиации, но постоянно или длительное время воздействую­щими на человека, что указывает на их серьезную опасность. Изменения затрагивают прежде всего механизм модулирующей системы мозга, от которой зависит функционирование как эмо­циональной, так и когнитивной сферы человека.

Изучение психофизиологическими методами функционально­го состояния детей школьного возраста, проживающих в районах Тульской области, подвергшихся радиационному загрязнению, также выявило у них отклонения от контрольной группы — детей, живущих в той же области, но в экологически более благоприят­ных условиях*.

* Исследование выполнено Н.Н. Даниловой, Е.Н. Чернышенко совместно с В.И. Екимовой (Институт повышения квалификации г. Тулы).

Диагностика состояния школьников (8-е классы) производи­лась по нескольким параметрам сердечного ритма: ЧСС, индексу напряжения, стандартному отклонению среднего RR-интервала и мощности трех ритмических модуляторов СР (метаболического, сосудистого и дыхательного).

Школьники, проживающие в «радиационной» зоне, достоверно отличались от контрольной группы высоким индексом напряжения, меньшей величиной стандартного отклонения среднего RR-интервала. Кроме того, в их спектрах мощности СР, количественно измеряющих модулирующие влияния, поступающие на пейсмекер сердца от мозговых ритмических осцилляторов, наблюдалась редукция дыхательной аритмии (рис. 66). Это означает подавление, ослабление парасимпатического контроля и как следствие — усиление симпатической активации, что подтверждается ростом ИН. Эти отличия достоверно выявлены как в фоновых условиях, так и при информационной нагрузке — во время выполнения арифметического теста (перемножения двузначных чисел на двузначные) и теста Равена.

Группы школьников различались также тем, что они использовали различные способы регуляции своего функционального состояния. Снижения частоты СР они достигали разными средствами. У благополучной группы снижение ЧСС возникало за счет усиления парасимпатических влиянии на сердце, что выражалось положительной корреляции между мощностью дыхательной модуляции СР (в широком диапазоне частот от 0,1 до 0,5 Гц) и величиной RR-интервала (рис. 67). Такие же соотношения обнаружены и в сосудистой модуляции. В неблагополучной группе на снижение ЧСС влияло усиление метаболической модуляции СР; вклад дыхательной модуляции был очень мал, и он действовал только в узкой полосе частот (0,1—0,12 Гц) (рис. 68). Участие сосудистой модуляции примерно такое же, что и у детей первой группы. В обеих группах ЧСС (обратная величина RR-иитервала) положительно коррелировала с ИН и отрицательно — со стандартным отклонением от среднего RR-интервала.

Психологические методы исследования были менее эффективны. Обследованные группы школьников достоверно не различались по тесту тревожности Спильбергера и по показателям опросника САН (психическая активация, эмоциональный тонус, напряжение, комфорность). Исключение составил показатель «интерес». Самооценки интереса были достоверно ниже в группе школьников из неблагополучных районов.

Таким образом, психофизиологическая диагностика состояний по показателям сердечного ритма у лиц, систематически по­лучающих малые дозы радиации, также выявляет типичный синдром в виде хронически измененного функционального состояния с признаками напряженности. Школьники, подвергшиеся радиационным воздействиям, для компенсации состояния хро­нического напряжения, по-видимому, используют не парасим­патическую систему, а метаболический механизм модуляции для снижения ЧСС и подавления у них повышенной симпатической активности. Обе группы школьников значимо не различаются по ЧСС.

Дыхательная

Рис. 67. Корреляционные связи RR-ннтервала с другими параметрами сердечного ритма в группе школьников, проживающих в благополучных районах.

ИН — индекс напряжения; Ст. отк. — стандартное отклонение; цифры — зоны частотной модуляции.

Рис. 68. Корреляционные связи RR-интервала с другими параметрами СР в группе школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах.

Видно ослабление влияния дыхательной аритмии и усиление гуморальной (ме­таболической) модуляции при увеличении RR-интервала (снижение ЧСС) по сравнению со школьниками из благополучных районов. Обозначения те же, что на рис.67.

Психофизиология может внести свой вклад в решение задачи сохранения психического здоровья населения, которое согласно Всемирной организации здравоохранения входит в определение понятия здоровья. Система контроля здоровья по психофизиоло­гическим и психологическим параметрам может быть реализована в составе экологической службы.

ЛИТЕРАТУРА

К главе 1 «Предмет и принципы психофизиологического исследования»

Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.

Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.

Кэндел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуальности//В мире науки. 1992. № 11-12. С. 43-51.

Летвин Дж. и др. Два замечания по поводу зрительной системы лягуш-ки//Теория связи в сенсорных системах. М., 1964. С. 416—432.

Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности: перспективы развития//Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. Вып. 2. С. 252—264.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.

К главе 2 «Методы в психофизиологических исследованиях»

Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функционального состояния. М., 1992.

Дженкинс Г., Ваттс Д. Спектральный анализ и его изложения. М., 1971, 1972. Вып. 1,2.

Магнитный резонанс в медицине/Под ред. П.А. Ринка. М., 1995.

Медведев С.В., Бехтерева Н.П., Воробьев В.А. и др. Исследование методом позитронно-эмиссионной томографии обработки мозгом человека раз­личных характеристик зрительно предъявляемых слов: Сообщение III. Мозговая система обработки грамматического рода слоб//физиология человека. 1996. Т. 22. № 4. С. 5-11.

Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.И., Вапард Е.М. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. М., 1987.

Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.,1975.

Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958.

Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М., 1975.

Шевелев И.А., Кузнецов Г.Д., Цыкалова Е.Н. и др. Термоэнцефалоскопия. М., 1989.

Холодов Ю.А., Козлов А.Н., Горбач A.M. Магнитные поля биологических объектов. М., 1987.

Jasper H.H. The ten twenty electrode system of the International Federation/ /Electroencephalog. Clin. Neurophysiol. 1958. Vol. 10. P. 371.

Graham F.K., Clifton R.K. Heart-rate change as a component of the orienting response//Psychological Bulletin. 1966. Vol. 65. P. 305-320.

Naatanen R. Attention and brain function. Hillsdate. N.Y., 1992.

К главе 3 «Принципы кодирования информации в нервной системе»

Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепторов. М., 1957. С. 339.

Соколов Е.Н. Теоретическая психофизиология. М., 1986.

Сомъен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М., 1975.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М., 1976.

К главе 4 «Восприятие»

Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н. и др. Различение цветовых сигна­лов сетчаткой лягушки//Журн. высш. нервн. деят. 1991. Т. 41. Вып. 3. С. 518—527.

Крылова А.Л., Черноризов А. М. Зрительный анализатор. М., 1987.

Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 308-319.

Пигарев И.Н., Родионова Е.Н. Константное представительство зритель­ного пространства в центральной нервной системе позвоночных//3рение организмов и роботов. Вильнюс, 1985. Т. 1. С. 47.

Соколов Е.Н. Перцептивный, мнсмический и семантический уровни субъективного отображения//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2, С. 228-231.

Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии//Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. Вып. 2. С. 229-240.

Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткевичус Г.Г. Искусственные органы чувств. М., 1979.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.

Хьюбел Д., Визель Т. Центральные механизмы зрения//Мозг. М., 1984. С. 279.

Мауткасл В. Организующий принцип функции мозга — элементарный модуль и распределенная система //Эдельман Дж., Мауткасл В. Разумный мозг. М, 1981.С. 15-67.

hmailov Ch.A., Sokolov E.N. Sphirical model of color and brightness discrimination//Psychol. Science. 1992. Vol. 2. P. 249-259.

Miyashita Y., Sakai K., Higuchi S. I., Masui N. Localization of primal long-term memory in the primate temporal cortex//Memory: organization and locus of change/Eds. L.R. Squire etal. Oxford, 1991. P. 239.

К главе 5 «Внимание»

Блок В. Уровни бодрствования и внимания//Экспериментальная пси­хология/Под ред. П. Фресс, Ж. Пиаже. М., 1970. С. 97-146.

Виноградова О. С. Гиппокамп и память. М., 1975.

Данилова H.H. Реакция десинхронизации спайковой активности нейронов таламуса кролика//Журн. высш. нервн. деят. 1968. Т. 18. Вып. 2. С. 356-358.

Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.,1985.

Данилова H.H. Психофизиологическая диагностика функционального состояния: Учеб. пособие. М., 1992.

Данилова H.H., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельнос­ти. М., 1997. С. 431.

Добронравова И.С. Реорганизация эмитрической активности мозга че­ловека при угнетении и восстановлении сознания. Церебральная кома//Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1996.

Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. М., 1995. Психология. Словарь (под ред. А.В. Петровского, М.Г. Ярошсвского).М.,1990.

Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии// Вести. Моск. ун-та. Сер, 14. Психология. 1995. № 4. С. 3—13.

Суворов Н.Ф., Таиров О. П. Психофизиологические механизмы избира­тельною внимания. Л., 1985.

Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N.Y., 1968. BonyerJ.J. , Monlaron M.F., Vahnee J. М., Rongeui A. Anatomical localization of cortical beta rhythms in cat//Neuroscicncc. 1987. Vol. 22. P. 863—869.

Bernstein A.S. To what does the orienting response respond?//Psychophysiology. 1969. Vol. 6. P. 33S-350.

Farah M.J. The neural basis of mental image//T rends in Ncuroscience. 1989. Vol. 12. P. 395-399.

Gray C.M., Singer W. Stimulas-specific neuronal oscillations in orientation columns of cat visial cortcx//Proc. Natl. Acad. Sci, USA. 1989. Vol. 86. P. 1698-1702. James W. The principles of psychology. N.Y.: Holt. 1890. P. 403. Kabneman D. Attention and Effort. Eglewood Cliffs. N.Y.: Prentice Hall, 1973.

Kosslyn S.M., Berndl R.S., Doyle T.J. Imagery and language processing: A Neurophvsiological approach/Eds. M.I. Posner, O.S.M. Marin. Attention and Performance XI, Hillsdale. N. J., 1985. P. 319-334.

Llinas R. The intrinsic electrophisiological properties of mammalian neu­rons: Insight into central nervous system function//Science. 1988. Vol. 242, 23 De­cember. P. 1654-1664.

Lynn R. Attention, Arousal and the orientation reaction//International se­ries of monographs in Experimental Psychology/Ed. H.J. Eysenk. Oxford: Perga-mon Press Ltd. 1966. Vol. 3.

Maximilian V.A. Cortical blood Horn asymmetries during monaural verbal stimulation and deprivation: Studies in human subjects with positron CT// Human Neurobiology. 1983. Vol. 2. P. 11-23.

Munk M.H. Y., Roelfsema P.R., Konig P. et al. Role ofreticular Activation in ;he modulation of intracorticalsynchromazation//Science. 1996.Vol.272, 12 April. P. 271-274.

Murlhy V.N., Fetz E.E. Coherent 23 to 35 Yz oscillations in the scnsorimotor ;ortex of awake behaving monkey. Proceedings of the National Academy of Science. USA. 1992. Vol. 89. P. 5670-5674.

Nadtcinen R. Attention and brain function. New Jersey: Eribaum Associates. 1992.

Niesser V. Cognitive psychology. N.Y., 1967.

Papanicolaon AC., Baumann S., Rogers R.L. еt al. Localization of auditory resonance imaging//Archives of Neurology. 1990. Vol. 47. P. 33-37.

Pardo J. V., Fox P. Т., Raichle M.E. Localization of human system for sustained attention by positron emission tomography//Nature. 1991. Vol. 349. P. 61-64.

Petersen S.E., Fox P.T., Posner M.I. et al. Positron emission tomographic studies of the cortical anatomv of single-word processing//Nature. 1988. Vol. 331. P. 585-589.

Posner M.I., Snyder C.R.R. Attention and cognitive control/Ed. R.L. Solso. Information processing and cognition. The Loyola Symposium. Hillsdale N.Y. 1975. P. 55-85.

Posner M.I., Petersen S.E., Fox P.T., Raichle M.E. Localization of cognitive operations in the human brainy/Science. 1988. Vol. 240. P. 1627-1631.

Pribram K.H., MeGuinness D. Arousal, activation and effort in the control of attcntioiV/Psychological Review. 1975. Vol. 82. P. 116-149.

Risberg J., Prohovnik I. Cortical processing of visual and tactile stimuli studied by non-invasive rCBF measurements//Human Ncurobiol. 1983. Vol. 2. P. 5-10.

Risberg J., Maximilian A. V., Prolwvnik 1. Changes of cortical activity patterns during habituation to a reasoning test//A study with the 133Xe inhalation technique for measurement of regional cerebral blood flow//Neurophysiologia. 1977. Vol. 15. P. 793-798.

Roland P.E. Somatotopical tuning ofpostcenman. A regional cerebral blood flow study/yjourn. Neurophysiology. 1981. Vol. 46. P. 744-754.

Roland P.E. Cortical regulation of selective attention in man. A regional cerebral blood How study//Joum. Neurophysiology. 1982. Vol. 48. P. 1059-1077.

Roland P.E. Cortical organization of voluntary behaviour in many/Human Neurobiol. 1985. Vol. 4. P. 155-167.

Roland P.E., Friberg L. Localization of cortical areas activated by thinking// Joum. Neurophysiology. 1985. Vol. 53. P. 1219-1243.

Roland P.E., Larsen В., Lessen N.A. Supplementary motor area and other corvoluntary movements in man//Joum. Neurophysiology. 1980. Vol. 43. P. 118-136.

Roland P.E., Skinhoj E., Lassen N.A. Focal adivations of human cerebral cortex during auditory discrimination//Journ. Neurophysiology. 1981, Vol. 45. P. 1139-1151.

Steriade M., Curro Dossi R., Contreras D. Electrophisiological properties of inralaminar thalamocortical cells discharging rhythmic (=40 Hz) spike-burstss at = 1000 Hz during waking and rapid eye movement sleep//Neuroscience. 1993. Уо156,№1.Р.1-9.

Symusiak R. Magnocellular nuclei of the basal forebrain: substrates of sleep and arousal regulation//Sleep, 1995. Vol. 18. P. 478-500.

Tervaniemi M. Pre-attentive processing of complex auditory information in the human brain. Dr. Dissertation. Helsinki, 1997.

Thompson R.F., Groves P.M., Teyler T. Y., Roemer R.A. A dualprocess theory of habituation: Theory and behaviour//Habituation, I, Behavioral studies//Eds. H.V.S. Peeke, M.Y. Herz. N.Y: Academic Press, 1973. P. 239-271.

Verbalen M.N.J. W., Sjiouw W., Slangen J.L. Different effect ofuncertainy and complexity on single trial visual ERPs and the SCR-OR in non-signal conditions// Psychophysiology, 1986. Vol. 23. P. 254-262.

Verzeano M. Pacemakers, synchronisation and epilepsy/Synchronization of EEG activity in epilepsies/Eds. H. Petshe, M. Braizier. Viena, 1972.

К главе 6 «Память и научение»

Альбертc Б., Брейд Д. и др. Молекулярная биология клетки. M., 1994. Анохин К. В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти//Журн. высш. нервп. дсят., 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 261-279.

Ашапкин В.В., Романов Г.А., Тушмалова Н.А. Ванюшин Б.Ф. Индуциро­ванный обучением избирательный синтез ДНК в мозге крыс//Биохимия. 1983. Т. 48. С. 355-358.

Вартанян Г.А., Лохов М.И. Проблемы транспорта памяти//Механизм памяти/Под ред. Г.А. Вартапяна.Л., 1987. С. 87-122.

Вебер Н.В., Рапопорт С.Ш., Силькчс И.Г. Длительные изменения возбу­димости нейронов пирамидного тракта у кошек//Журн. высш. нервн. деят. 1984. Т. 34. № 3. С. 572.