Рецепторный аппарат глаза
Представлен зрительной частью сетчатки. В сетчатке различают наружный пигментный слой и внутренний – светочувствительный. В сетчатке выделяют заднюю зрительную часть, цилиарную (покрывает цилиарное тело), радужковую (покрывает заднюю поверхность радужки). В сетчатке различают три типа нейронов:
1. Фоторецепторные нейроны (палочковые и колбочковые). Палочковые клетки - рецепторы сумеречного зрения, их 130 млн.,колбочки - рецепторы дневного зрения, их 7 млн. Это длинные цилиндрические клетки,состоящие из наружногосегмента, который представляет стопку фоторецепторных мембран. У палочковых нейронов фоторецепторный диск полностью отделен от плазматической мембраны, у колбочек в наружном сегменте диски незамкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной сред.В цитоплазме много митохондрий, полирибосом, цистерны аппарата Гольджи, элементы гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикулума. Тело клетки расположено проксимальнее внутреннего сегмента переходит в отросток аксон, который формирует синапс с дендритами биполярных и горизонтальных нейроцитов.
У палочковых нейронов основным белком фоторецепторной мембраны является зрительный пигмент родопсин,. Колбочковые нейроны содержат три типа зрительных пигментов – опсин.
2. Ассоциативные нейроны сетчатки. Горизонтальные нейроны — располагаются в один или два ряда. Соседние клетки связаны щелевыми контактами. Их отростки объединяют между собой фоторецепторы и задерживают сигнал в слое колбочек и палочек. Биполярные нервные клетки — соединяют палочковые и колбочковые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки. Дендриты биполярных клеток связываются с аксонами фоторецепторов, а аксоны уносят информацию в нижележащие слои сетчатки к нейронам, формирующим зрительный нерв. Амакринные клетки - способствуют проведению сигнала от фоторецепторов к нейронам, которые формируют зрительный нерв. Клетки, как правило, не имеют аксонов, некоторые содержат аксоноподобные отростки. Выделяют 40 подтипов амакриновых клеток.
3. Ганглионарные нейроны. Очень крупные клетки, имеют большой диаметр аксонов, которые формируют зрительный нерв. По морфологическим и функциональным свойствам выделяют 18 типов
Кроме нейронов сетчатка содержит Мюллеровские клетки Разновидность глиальных клеток. Это крупные клетки, проходящие через все слои сетчатки Наружные отростки заканчиваются микроворсинками имеются внутренние отростки. Регулируют ионный гомеостаз сетчатки (перекачивают ноны калия из наружных отделов сетчатки в жидкость стекловидного тела).
Пигментный слой Состоит из пигментоцитов, которые основаниями располагаются на базальной мембране. Содержат меланин. Наличие меланосом обуславливает поглощение 90% света
Слои сетчатки
1. Пигментный слой.
2. Фоторецепторный слой - видоизмененные дендриты фоторецепторных нейронов.
3. Наружная глиальная пограничная мембрана - образована наружными концами Мюллеровских клеток.
4. Наружный ядерный слой - ядросодержащие части палочек и колбочек.
2. Наружный сетчатый слой - синапсы фоторецепторов с ассоциативными нейронами.
3. Внутренний ядерный слой (зернистый) - многочисленные ядра, которые принадлежат биполярным клеткам, ядра горизонтальных клеток, ядра амакринных клеток.
4. Внутренний сетчатый слой - контакт между аксонами биполярных и дендритами ганглиозных нейронов.
5. Ганглионарный слой - перикарионы нейронов, которые формируют зрительный нерв.
6. Слой нервных волокон — сходятся в диске зрительного нерва.
7. Внутренняя глиальная пограничная мембрана - отграничивает сетчатку от стекловидного тела.
При отслойке сетчатки она может быть закреплена лазером: в области воздействия остаются рубцы, которые, как кнопки фиксируют сетчатку
При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемоеслепое пятно — место выхода зрительного нерва ижелтоепятно — место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон — аксонов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, формируют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза.Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной — снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую оболочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно расположено у заднего конца оптической оси глаза. Жёлтое пятно сетчатки («макула») – место наилучшего видения. Здесь большинство слоёв сетчатки расходятся, остаются лишь слои, образованные фоторецепторами, а именно – только колбочками. Их периферические отделы удлинены и имеют палочкообразную форму. 1 фоторецептор связывается с 1 биполяром и с 1 ганглионарным нейроном.
В области жёлтого пятна сетчатки нет собственных интраретинальных сосудов.
Кнутри от жёлтого пятна находится слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва.
Глаз является инвертивным органом: наружные рецепторы направлены внутрь, в сторону пигментного эпителия.
На уровне ядерных слоёв глия образует лопастные отростки, в сетчатых слоях – тонкие отростки, которые изолируют отростки нервных клеток и синаптические контакты.
Функции глии сетчатки:
- Опорно-изолирующая.
- Транспорт метаболитов к нейрону.
- Фагоцитоз (радиальная глия фагоцитирует дегенеративные нейроны.
- Участвуют в формировании потенциалов электроретинограммы.
- Поддержание гомеостаза калия в сетчатке.
- Участие в образовании внутреннего гематоретинального барьера. Внутренний ретинальный барьер представлен отростками радиальной глии, эндотелием и его базальной мембраной.
Питание внутренних слоёв сетчатки осуществляется за чёт ретинальных сосудов (это ветви центральной артерии сетчатки.