Системный принцип регуляции

1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия

Поддержание констант внутренней среды организма осуществ­ляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединенных в одну функциональную систему. Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898-1974). В последние годы теория функциональ­ных систем успешно развивается К. В. Судаковым.

А. Структура функциональной системы. Функциональная систе­ма - динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного ре­зультата. Она включает следующие элементы:

• управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС;

• выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны);

• исполнительные органы - эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддержание регулируемого процесса (константы) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы);

• рецепторы результата (сенсорные рецепторы) - датчики, вос­принимающие информацию о параметрах отклонения регу­лируемого процесса (константы) от оптимального уровня;

• каналы обратной связи - входные каналы, информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов резуль­тата или на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о достаточности либо недостаточ­ности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (константы) на оптимальном уровне (схема 1.2).

Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий ту или иную константу. Например, при увеличении артериального давления в большей степени начинают раздражаться барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увеличи­вается поток импульсов в ЦНС - в центр кровообращения. Взаи­модействие нейронов этого центра и изменение интенсивностиэфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артериальное давле­ние крови снижается. Возможны флюктуации величины артери­ального давления, но после ряда колебаний оно возвращается к нормальной величине. Если описанного механизма оказалось не­достаточно и давление остается повышенным, включаются до­полнительные регуляторные механизмы, в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное про­странство (интерстиций), включается эндокринная система, больше воды выводится из организма почками. Совокупность перечис­ленных процессов ведет к нормализации артериального давления. При снижении артериального давления эти механизмы работают в противоположном направлении. Подобным образом работают и другие гомеостатирующие функциональные системы.

Схема 1.2. Функциональная система реЕ'уляции констант организма (по П. К. Анохину, с изменениями) При изменении интенсивности работы эффектора меняется ин­тенсивность метаболизма,что также играет важную роль в регу­ляции деятельности органов той или иной функциональной сис­темы. Например, при усилении сокращений мышцы увеличивает­ся интенсивность обмена веществ, в кровь выделяется значитель­но больше метаболитов.

Последние действуют, во-первых,непо­средственно на орган-эффектор (в данном случае это приводит к расширению кровеносных сосудов и улучшению кровоснабжения органа, что весьма важно). Во-вторых,метаболиты, попадая в кровь, а с кровью в ЦНС, действуют также и на соответствующие центры, изменение активности которых вносит необходимые кор­ригирующие влияния на органы и ткани организма. В-третьих,метаболиты воздействуют также на рецепторы рабочего органа (или органов) - рецепторы результата, что тоже отражается на активности рецепторов и, естественно, на импульсации в аффе­рентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу об­ратной связи.

Архитектура различных функциональных систем принципи­ально одинакова, что называют изоморфизмом.Вместе с тем функциональные системы могут отличаться друг от друга по сте­пени разветвленности как центральных, так и периферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообразующим фактором, выступающим в качестве инструмента включения тех или иных органов, тканей, механизмов в функциональную систе­му, является полезный для жизнедеятельности организма приспосо­бительный результат - конечный продукт физиологической актив­ности функциональной системы.

Ряд гомеостатичдских функциональных систем представлен ис­ключительно внутренними, генетически детерминированными механизмами вегетативной нервно-гормональной регуляции и не включает механизмы поведенческой соматической регуляции. Примером являются функциональные системы, определяющие оптимальные для обмена веществ организма кровяное давление, содержание ионов в крови, не изменяющих осмолярность и не вы­зывающих чувство жажды, рН внутренней среды организма. Дру­гие гомеостатические функциональные системы включают целена­правленное поведение во внешней среде на базе доминирующих мотивационных возбуждений, отражающих сдвиги различных показателей метаболизма. В этом случае системообразующим фак­тором является также и мотивация. Примерами таких функцио­нальных систем могут служить системы, обеспечивающие поддер­жание оптимального уровня питательных веществ, осмотического давления и объема жидкости в организме, температуры внутренней среды организма. В подобном случае опорно-двигательный аппа­рат выступает как составная часть эффектора - рабочего органа. При этом реагируют многие внутренние органы, обеспечивающие усиление сократительной деятельности скелетной мускулатуры, - это тоже составная часть эффектора. В частности, усиливается деятельность сердца, стимулируется дыхание.

Б. Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем.Это принцип, определяющий обобщен­ную деятельность функциональных систем. Относительная ста­бильность показателей внутренней среды организма является ре­зультатом согласованной деятельности многих функциональныхсистем. Выяснилось, что различные константы внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Это проявляется в том, что изменение величины одной константы может привести к из­менению параметров других констант. Например, избыточное поступление воды в организм сопровождается увеличением объе­ма циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функцио­нальной системе, поддерживающей оптимальный уровень газово­го состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, Рсо₂, и Ро₂. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных характеристик других па­раметров.

На основе принципа мультипараметрического взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня фактиче­ски объединяются в функциональную систему гомеостазиса(К.В. Су­даков). Компоненты такой системы ориентированы на поддер­жание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориентированы на достижение некоторых поведенческих результатов (поведенческое звено регуляции) в соответствии с глобальными потребностями организма поддер­жать всю совокупность показателей внутренней среды организ­ма (см. схему 1.2).

Для достижения любого приспособительного результата фор­мируется соответствующая функциональная система.

Системогенез

Согласно данным П.К.Анохина, Системогенез - избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постна-тальном онтогенезе. Вотличие от понятия «морфогенез» (А.Н.Се-верцев), отражающего развитие органов в онтогенезе, термин «Системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объе­диняются в полноценную функциональную систему, обеспечи­вающую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «Системогенез» применяется в бо­лее широком смысле, при этом под системогенезом понимают процессы не только онтогенетического формирования, но и пре­образование функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма. Примеры динамичных перестроек функциональных систем можно найти, анализируя активность индивидуумов при формировании новых навыков. Так, системные механизмы до­стижения полезных результатов на начальном этапе формирова­ния навыков и на этапе автоматизированных навыков будут различными прежде всего по объему мышечных усилий и уров­ню их вегетативного обеспечения.