Тема 3. Внимание. Функциональные состояния

3.1 В психологии внимание определяют таким образом: сосредоточенность деятельности субъекта в данный момент времени на каком-либо реальном или идеальном объекте. В психофизиологии общепринятого определения внимания к настоящему времени не существует. Объясняется это несколькими причинами. Одним из основных противоречий в определении внимания было и остается отношение к нему со стороны одних ученых как к самостоятельному психическому процессу, а других – как к одной из характеристик взаимодействия психических процессов. Сторонники первой точки зрения выделяют разные формы внимания – сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное и т. п.), моторное, интеллектуальное и эмоциональное. Вторая точка зрения становится все более распространенной – внимание не имеет собственного продукта или своего особого содержания; это, в первую очередь, динамическая ха­рактеристика протекания познавательной деятельности.

Другая причина, пожалуй, самая важная, кроется в методологических подходах к изучению поведения и деятельности. Сейчас уже никто не сомневается в том, что человек активен в своей деятельности, т. е. на основании своего жизненного опыта он предвосхищает текущие события внешнего мира, целенаправленно взаимодействует с ними и обучается новым формам взаимодействия с внешним миром, формируя свой индивидуальный опыт. При этом субъекты с их активным отношением к внешнему миру и жизни выступают у целого ряда исследователей как некое пассивное и неизменное машиноподобное образование, принимающее и обрабатывающее информацию для того, чтобы совершить то или иное действие. На этой базовой основе и были созданы теоретические модели внимания.

Одна из моделей – модель фильтра. На входах сенсорного канала осуществляется операция селекции, т.е. выбирается сенсорная информация обо всех событиях, имеющих некоторый общий признак. Селекция не совсем случайна. Селективный фильтр может быть настроен на принятие желаемой информации (Д.Е. Бродбент). Согласно другой модели (Дж. и Д. Дойч), все сигналы доходят до логического анализатора, где каждый из них анализируется на предмет специфичности. Чем важнее сигнал для организма, тем выраженнее активность нейронов логического анализатора, на которые он поступил, вне зависимости от его исходной силы. Важность сигнала оценивается на основе прошлого опыта.

Другой подход к проблеме внимания сформировался в психофизиологии. Все экспериментальные физиологические и психофизиологические исследования направлены на изучение судьбы афферентных возбуждений, вызванных тем или иным сенсорным раздражением в ситуации привлечения к нему или отвлечения от него внимания. У испытуемых внимание от раздражителей отвлекали решением каких-либо задач, чтением или воспоминаниями событий своей жизни. Казалось, что проблема фильтров близка к разрешению – повышение внимания к сигналу сопровождается усилением связанного с ним афферентного потока и, наоборот, угашение внимания к сигналу ослабляет этот поток. Поступившая в центр от незнакомого раздражителя афферентация приводит к рассогласованию ее с нервной моделью, в результате чего формируется «ориентировочное поведение», которое можно рассматривать как внимание, направленное на этот раздражитель.

В основе описанных ранее моделей и концепций внимания лежат афферентные влияния от внешних раздражителей. Но хорошо известно, что существуют эфферентные влияния от корковых и подкорковых структур на нейроны релейных ядер и рецепторные образования. Возникает парадоксальная ситуация; с одной стороны, весь афферентный поток должен поступить в центр, чтобы организм совершил адекватную поведенческую реакцию, а с другой стороны, существуют эфферентные влияния, которые изменяют этот поток.

Этот парадокс не возникает, если отказаться от рассмотрения поведения как реакции на предъявляемые стимулы. С позиций системной психофизиологии поведение – это реализация взаимодействующих между собой функциональных систем поведенческих актов разной сложности и с разной историей формирования, представленных нейронами, которые локализованы в самых разных областях нервной системы, и даже рецепторами. В рамках этого подхода афферентные и эфферентные влияния рассматриваются как способ согласования систем.

Итак, взаимодействие субъекта с внешним миром возможно только через активность его систем. Набор реализующихся систем определяет специфику поведения, которое может быть выполнено с высокой или низкой степенью эффективности. В этих случаях говорят соответственно о высоком или низком уровне внимания в поведении. Можно считать, что в процессе совершенствования деятельности, решения задачи, выбора формируются и стабилизируются такие межсистемные отношения, которые обеспечивают оптимальную реализацию деятельности.

Внимание характеризуют следующие характеристики. Селективность характеризует его направленность на какую-либо характеристику стимула. Под влиянием такого функционального состояния как стресс, фокус внимания обычно сужается. Объемизмеряется количеством одновременно осознаваемых объектов при выполнении одного задания. Ресурсы объема при этом измеряют подачей второго, дополнительного задания. Объем внимания близок объему кратковременной памяти. Распределение – это способность сосредоточивать внимание для выполнения двух или более заданий одновременно. Эта характеристика часто измеряется т.н. дихотомическим прослушиванием. Оно заключается в том, что человеку параллельно на правое и левое ухо подаются различные потоки сообщений. Человек должен при этом выделять значимое для него, с заранее заданными признаками сообщение. Затем оно воспроизводится по памяти, в отдельных случаях нужно сообщить и об отвлекающих сигналах из параллельного сообщения. Устойчивость – способность длительное время поддерживать высокие уровни концентрированности и интенсивности внимания. Она поддерживается не только новизной поступающих стимулов, но и повторением. Например, TV-реклама даже в сотый раз отвлекает внимание взрослого зрителя, вызывает ориентировочную реакцию у ребенка и даже (может быть еще в большей степени именно в этом случае) если ее содержание совершенно нелепо. Переключениевнимания понимается как возможность более или менее легкого и достаточно быстрого перехода от одного вида деятельности к другому. Переключение может быть произвольным, тогда его скорость – это показатель степени волевого контроля субъекта над своим восприятием, и непроизвольным, связанным с отвлечением, что является показателем либо степени неустойчивости психики, либо свидетельствует о появлении сильных неожиданных раздражителей.

В психологии выделяют три вида внимания. Если индивид сознательно выбирает цель, то такое внимание называют активным (произвольным). Все вышеперечисленные характеристики присущи этому виду. Произвольное внимание может быть направлено и в прошлое, и в будущее (антиципирующее внимание). Оно тесно связано с познавательными и эмоционально-волевыми процессами. Выделяют также пассивное (непроизвольное) внимание. В этом случае ориентировочная реакция направлена на неожиданный или значимый стимул, действующий только в настоящий момент времени. Третий вид называется постпроизвольным вниманием. Оно появляется в процессе освоения деятельности и увлеченности выполняемой работой, не требует волевого усилия, поддерживается интересом.

Рассмотрим непроизвольное внимание. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основано такое внимание на ориентировочном рефлексе (ОР). После проявления этого рефлекса, включается активное внимание. Происходит дальнейшая, уже осознанная, обработка нового стимула. Таким образом, можно говорить о предшествовании произвольному вниманию пассивного, а условному рефлексу ориентировочного. Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает ОР, является его абсолютная или относительная новизна. Но ОР сам по себе обладает признаком условного рефлекса. Этот признак – угасание способности данного стимула вызывать ОР, а значит и непроизвольное внимание.

Структурная (мозговая) основа ориентировочного рефлекса долгое время не была известно, хотя теоретические разработки и механизм появления качества новизны у стимула существовали. В 1970-х гг. О.С. Виноградовой в гиппокампе были открыты два типа нейронов, связанных с ОР. Нейроны В и Т в поле СА3 гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Оба типа нейронов влияют на активирующую и инактивирующую системы мозга, которые влияют на функциональное состояние. Таким образом, внимание является в большей мере характеристикой многих психических процессов, чем самостоятельным процессом.

3.2 Что же такое функциональное состояние, уже не раз упомянутое? Наиболее часто функциональное состояние (ФС) определяют как фоновую активность нервных центров, при которой и реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Функциональное состояние или уровень активации зависит от уровня активности нейронов ретикулярной формации (неспецифической системы) среднего мозга. Эта система регулирует уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. В условиях спокойного бодрствования реакция активации представлена блокадой альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Поведенческим выражением ФС является уровень бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения.

Ретикулярная формация (РФ) входит составной частью в модулирующую систему мозга. РФ вызывает генерализованные и тонические реакции активации. В модулирующую систему также входит активирующая-инактивирующая система неспецифического таламуса, ответственная за возникновение локальных и фазических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруцци (в срединной части варолиева моста ствола мозга), преоптическую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование-сон играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и ядер шва (n. raphe). Синее пятно – скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез норадреналина. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серотонина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.

Функциональные состояния, регулируемые модулирую­щей системой мозга, — необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Хорошо изучены отношения между уровнем активации мозга и эффективностью выполнения различных действий, операций, навыков, а также обучения. Наиболее высокие результаты деятельности достигаются не при самой высокой, а при более низкой активации нервной системы, получившей название оптимального функционального состояния.

Исследование влияния интенсивности электрической стимуляции ретикулярной формации на время реакции выбора у обезьян и простой двигательной реакции у кошки показало, что увеличение интенсивности электрического тока до известных пределов сопровождается сокращением времени реакций. После достижения некоторого уровня электрическая стимуляция не сокращает, а увеличивает время двигательной реакции.

Многочисленные данные также свидетельствуют о зависимости обучения от функционального состояния. Например, отображена зависимость изменения свойств нейронов-детекторов зрительной коры котят в сенситивный период – от сохранности стволовой и таламической активирующих систем мозга. Закрытие одного глаза во время сенситивного периода или изменение положения его в орбите (искусственное косоглазие) приводило к потере бинокулярных свойств у нейронов зрительной коры. Однако одностороннее разрушение медиального таламуса – активирующей системы – делало формирование этих аномальных связей невозможным только в полушарии, противоположном разрушенному таламусу. В то же время совмещение зрительной стимуляции с электрическим раздражением РФ среднего мозга или таламуса, проецирующегося к исследуемой коре, позволяет изменить свойства нейронов у парализованного животного. Таким образом, измене­ние функционального состояния нейрона, стимулируемое уже самой процедурой обучения, является непременным условием успешности обучения.

3.3 Изучение биохимических основ активационных процессов в мозге и роли в этом основных медиаторов позволяет выделять три главные системы активации, причастные к регуляции уровня бодрствования и реакции активации. Первая из этих систем – стволово-таламо-кортикальная (СТК).

Раньше всего (в 1949 г.) открыли мезенцефалическую ретикулярную формацию (см. рис. 2) в стволе, на уровне среднего мозга. Высокочастотная электрическая стимуляция стволовой РФ вызывала увеличение бдительности животного и пробуждение его ото сна; низкочастотная стимуляция оказывала противоположное воздействие, вызывая состояние покоя, а разрушение неспецифической системы ствола мозга приводило животное в коматозное состояние.

Рис. 2. Схема стволовой части мозга кошки, показывающая корковые связи РФ (по Дж.Френчу, 1962): стрелками с точками показаны влияния на РФ; темные стрелки – тормозящие эффекты ствола мозга на сенсорную проводимость в мозгу; заштрихованные стрелки – облегчающие или тормозящие эффекты ствола мозга на рецептор; Т – таламус; II, V, VIII – черепно-мозговые нервы.

Позже неспецифическая система была найдена ив таламусе. Вначале казалось, что эта система распространяет на кору исключительно синхронизирующие ритмические влияния, так как легко воспроизводит ритм низкочастотного (около 10 Гц) электрического раздражения неспецифических ядер таламуса, широко распространяя его на кору. Но сенсорное раздражение вызывает локальное и модаль­но-специфическое подавление искусственно вызванных потенциалов. В 1955 г. Г. Джаспер предложил теорию о диффузно-проекционной таламической системе, согласно которой неспецифические ядра таламуса влияют на кору, вызывая ЭЭГ-десинхронизацию в виде разрушения регулярной медленно-волновой активности. Таламическая неспецифическая система создает локальную активацию коры, проецируясь к ее отдельным зонам, воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. Это отличает ее от РФ ствола мозга, вызывающей генерализованную активацию, которая захватывает обширные зоны коры. Последняя более длительна и менее устойчива к угашению при многократном воспроизведении одним и тем же стимулом по сравнению с реак­цией активации таламического происхождения. Эти различия позволяют связывать функцию стволовой неспецифической системы с поддержанием в мозге определенного уровня фоновой активности, а таламическую неспецифическую систему – с селективным вниманием и локальным ориентировочным рефлексом. Вместе с тем при выполнении человеком задания, требующего бдительности и внимания, таламическая и стволовая РФ действуют совместно – в обеих структурах наблюдается одновременное увеличение локального мозгового кровотока.

Нейроны коры во время ЭЭГ-десинхронизации обнаруживают признаки активации в виде: 1) снижения порога возбудимости нейронов на адекватное раздражение; 2) усиления свойства полимодальности – под влиянием неспецифической активации нейрон начинает отвечать на стимулы тех модальностей, которые он игнорировал в отсутствии активации, и 3) увеличения лабильности, которое может быть измерено по укорочению циклов восстановления вызванных потенциалов и по изменению частотного состава реакции усвоения ритма сенсорного раздражения био­токами мозга. Ритмическая активность мозга, синхронизируя во времени возбудимость удаленных нейронов, создает условия для их взаимодействия в процессе реализации той или иной функции, а также при обучении.

Исследование влияний таламуса на кору показало существование в нем нейронных пейсмекеров для низкочастотных ритмов. Они были найдены в его специфических ядрах и в неспецифическом таламусе. При спокойном состоянии животного эти нейроны имеют тенденцию разряжаться последовательностью пачек спайков. Их появление коррелирует с возникновением в ЭЭГ кошки барбитуровых и сонных веретен и медленных альфа-подобных волн с частотой 3-4 Гц у кролика, характерных для спокойного состояния животного. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Они обнаруживают эффект резонанса на частоте альфа-подобных колебаний ЭЭГ у кролика. Его можно выявить путем предъявления мелькающего света на частоте, совпадающей с резонансной частотой таламического пейсмекера. Сенсорные раздражения (звуковые, кожные и др.) вызывают в неспецифическом таламусе реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замещают их одиночными спайками. Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответствует появлению в коре ЭЭГ-реакции активации.

Таким образом, таламические структуры мозга работают в двух режимах: в режиме пачечных разрядов, вызывая в ЭЭГ синхронизированные и ритмические колебания, и в режиме десинхронизации пачек спайков. Последнему соответствует появление ЭЭГ-реакции активации. У млекопитающих, включая человека, 40-герцевые колебания наблюдаются в таламусе и коре в связи с состоянием направленного внимания. У кошки 40-герцевый ритм возникает во фронто-париетальной коре, когда она следит за мышью. Сорокагерцевые осцилляции увеличиваются во время зрительной стимуляции, отвечающей детекторным свойствам сенсорных нейронов. Эти осцилляции возникают у нейронов синхронно и в фазе, связывая одним ритмом разные нейроны зрительной коры одного полушария, а через коллозальные связи – нейроны моторной коры обоих полушарий.

Описана синхронизация вызванных ответов нейронов коры на частоте гамма-колебаний (30-120 Гц). Она возникает под влиянием сенсорной активации, решения сенсомоторной задачи и других ак­тивирующих факторов. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ ствола мозга усиливает гамма-колебания на частоте 45 Гц в локальных потенциалах зрительной коры (поле 17) и одновременно увеличивает синхронизацию вызванных ответов многих нейронов зрительной коры, вызываемых предъявлением движущейся полоски. При этом увеличение синхронизации вызванной спайковой активности на движущийся зрительный стимул наблюдается только у тех нейронов, которые обнаруживают общую селективную чувствитель­ность к параметрам зрительного стимула. Полагают, что эффект синхронизации нейронной активности на частоте гамма-колебаний, возникающий в составе неспецифической реакции активации, выполняет функцию сенсорной группировки, необходимой для процесса восприятия, или интеграции нейронов в общую функциональную систему, которая обеспечивает выполнение определенного сенсомоторного акта.

Новый взгляд на механизм ритмической активности нейронов связан с открытием разнопороговой кальциевой проводимости. Установлено, что высокопороговые кальциевые каналы в основном представлены на дендритах, тогда как низкопороговые локализованы преимущественно на соме клеток, Оптимальными условиями для срабатывания низкопороговых кальциевых каналов являются гиперполяризационные изменения мембранного потенциала. Высокопороговые кальциевые каналы реагируют на возбуждающий сигнал, если он приходит на фоне деполяризации ее мембранного потенциала. А то, что разнопороговые кальциевые каналы представлены на одном нейроне, определяет его способность генерировать ритмическую активность в двух частотных диапазонах. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому связан со сменой локуса активации кальциевых каналов на нейроне. Выбор каналов для активации определяется уровнем мембранного потенциала. Два режима генерации ритмической активности в зависимости от уровня мембранного потенциала описаны для нейронов таламуса. Если клетка слегка деполяризована, то она работает на частоте 10 Гц, а если она гиперполяризована, то разряжается пачками спайков с частотой 6 Гц.

Усиление 40-герцевого ритма в коре имеет холинергическую природу так же, как и реакция ЭЭГ-десинхронизации. Холинергические системы распространяют свою модуляцию во время бодрствования и быстрого сна. Это два состояния, при которых быстрые кортикальные ритмы присутствуют в коре. Стимуляция мезопонтийных холинергических ядер вызывает отчетливое появление в таламо-кортикальной системе 40-герцевых осцилляций. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепторами неокортекса.

Передача информации о сенсорных сигналах осуществляется в результате согласованного взаимодействия специфической и неспецифической систем мозга. На уровне таламуса специфическая система представлена релейными специфиче­скими и ассоциативными ядрами. Неспецифическую систему образует несколько групп ядер. Неспецифические нейроны таламуса, так же как и стволовой РФ, не получают прямого входа от сенсорных органов, а лишь от коллатералей специфических путей.

Активирующие влияния от неспецифической системы сходятся со специфическими на клетках коры. Слияние этих двух потоков - необходимое условие для восприятия и осознания действующего стимула. Изучение нейронной активности неспецифического таламуса у человека, показало, что опознание буквы и цифры в трудных условиях наблюдения происходит, если реакция этих нейронов длится не менее 300 мс. Неосознаваемый стимул вызывает более диффузную и более слабую активацию коры больших полушарий, чем слово, которое осознается.

В какой мере стволовая РФ непосредственно оказывает активирующее влияние на кору? Утверждение, что РФ среднего мозга имеет прямой выход на кору и поэтому прямо влияет на проведение сигнала в коре, основано на косвенных доказательствах, полученных в поведенческих и физиологических опытах. Однако никогда не были точно показаны анатомические связи стволовой РФ с корой. Вместе с тем данные об основных медиаторных системах мозга позволяют предположить холинергическую основу реакции активации, в мозге выделено четыре основных медиаторных системы: дофаминергическая, норадренергическая, серотонинергическая и холинергическая. Кора получает широкие проекции от дофаминергических, норадреналинергических и серотонинергических афферентов. Но эти системы не обнаружили корреляции с ЭЭГ-активацией, вызываемой электрическим раздражением РФ среднего мозга. Увеличение кортикальной активации связано с увеличением высвобождения ацетилхолина (АХ) в коре. Таким образом, неспецифическая система ствола мозга действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М-) рецепторами нейронов коры, реагирующими на АХ.

Это доказывает локальное приложение АХ к коре, которое оказывает возбуждающее действие примерно на 50 % корковых нейронов и которое блокируется атропином, избирательно действующим на М-рецепторы. Установлено, что сенсорное раздражение разной модальности увеличивает количество высвобождающего АХ из нейронов коры. Наоборот, с деафферентацией животного уменьшается содержание свободного АХ в коре. Увеличение количества АХ в жидкости, омывающей поверхность коры, отмечается во время ЭЭГ-активации. Наркоз снижает выход АХ, одновременно блокируя ЭЭГ-активацию. Кроме того, активация коры при парадоксальном сне также связана с увеличением содержания АХ в коре.

Вторая активирующая подсистема – базальная холинергическая система переднего мозга (БХ). Она имеет вход от РФ и один из её выходов на кору проходит через таламус. Магноцеллюлярные нейроны, содержащие АХ и локализованные в базальном переднем мозге (БПМ), моносинаптически проецируются на кору. Они участвуют в регуляции сна и бодрствования и причастны к возникновению реакции активации. Холинергическая часть переднего мозга в основном представлена базальным ядром Мейнерта (n. basalis).

Активирующая система холинергических нейронов переднего мозга представлена нейронами, связанными с бодрствованием. Уровень их возбуждения меняется параллельно с поведенческой активностью животного. Частота их спайковых разрядов увеличивается во время бодрствования и особенно во время движения, а также при парадоксальном сне. В медленном сне их активность уменьшается. При этом, как и в таламусе, режим одиночных потенциалов действия сменяется пачечной активностью.

Состояние нейронов БПМ, связанных с бодрствованием, находится под контролем неспецифических систем активации среднего мозга и моста через глутаматовые рецепторы, а также со стороны заднего латерального гипоталамуса, который также имеет проекцию на кору и принимает участие в ЭЭГ- и поведенческой активации. На нейроны бодрствования БПМ конвергируют серотонинергические нейроны дорзального ядра шва и клетки locus coeruleus,вы­зывающие их инактивацию. Кортикальные проекции на БПМ сравнительно ограничены, их мало от первичных сенсорных и моторных областей. Большинство их идет от орбитофронтальной, инсулярной и особенно из префронтальной коры. Кортикофугальные влияния на БПМ идут по мультисинаптическим путям через стриатум и прилегающее ядро,

Концепция холинергических нейронов БПМ как источника кортикальной активации, поддерживающего бодрствование, должна быть дополнена представлением о существовании специального холинергического механизма, обеспечивающего дополнительное высвобождение АХ в локальных участках коры, которые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением. Показано, что значительная часть нейронов БПМ реагирует активацией на условные раздражители, связанные с наградой, и не реагирует на условные сигналы наказания. Это механизм избирательного внимания к значимым стимулам, который обеспечивает их обработку в соответствующих областях коры.

Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны БПМ, по-видимому, взаимодействуют с таламо-кортикальной неспецифической системой. В БПМ функция регуляции активации сосуществует с функцией управления сном. Активирующая холинергическая система БПМ находится под тормозным контролем гипногенного механизма (см. рис. 3). Кроме того, медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, которые часто рассматриваются как часть вентральной гипногенной системы переднего мозга, контролируя сон, действуют на холинергическую систему БПМ через тормозные синапсы.

гипофиз

продолговатый мозг

мост

гипоталамус

Рис. 3. Механизмы организации сна (по Адаму, 1983). Гипногенные центры в стволе мозга кошки: участки с вертикальной штриховкой – ядра связанные с медленным сном; зачерненный участок соответствует расположению нейронов, контролирующих парадоксальный сон.

Каудо-таламо-кортикальная (КТК) система – третья из активирующих подсистем модулирующей системы. Главным действующим звеном регуляции уровня активности здесь являются базальные ганглии. Другое их название – стриопаллидарная система, которая представляет собой комплекс нейрональных узлов, центрально расположенных в белом веществе больших полушарий головного мозга.

Их основные функции связаны с с управлением движений, реализацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Стриопаллидум связан и с активацией, ядра регулируют активационные процессы в мозге в связи с требованиями, поставленными в задаче, которую необходимо решить, или поведением, которое должно быть реализовано. Данный механизм обеспечивает избирательную готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для выполнения конкретного целенаправленного поведения.

Любому состоянию человека или любому виду деятельности соответствует своя картина распределения активации по участкам неокортекса, которую можно наблюдать по ЭЭГ. При этом ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса, определяющей избирательность восприятия и действий, принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Именно она распределяет активационные ресурсы мозга, которые не безграничны. Большое количество экспериментальных данных позволяет предполагать, что ключевой структурой базальных ганглиев является неостриатум, или хвостатое ядро (n. caudatus). Он находится под контролем коры, получая проекции практически от всех ее зон. С другой стороны, уровень активности стриатума находится под влиянием активности систем подкрепления, так как на нем конвергируют проекции дофаминергических и норадреналинергических структур ствола мозга, представляющих системы положительного и отрицательного подкрепления. Неостриатум связан с хранением моторных программ (г.о. двигательных автоматизмов, выученных движений, навыков). Более древнее образование – прилегающее ядро (n. accumbens) – причастно к хранению врожденных поведенческих программ.

Выходы стриатума участвуют в регуляции мышечного тонуса через нисходя­щие пути в спинной мозг и в распределении восходящей в кору неспецифической активации. Последнее достигается через влияние стриатума на таламус, который выполняет функцию контролируемого стриатумом фильтра, стоящего на пути восходящей к коре неспецифической активации. В результате влияния стриатума на таламус картина распределения активации в нем соответствует мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, поступающим в стриатум. На уровне коры это трансформируется в распределение активации, которое отвечает требованиям поставленной задачи и реализации целенаправленного поведения.

Кроме трех подсистем активации в нервной системе выделена особая группа клеток – модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, но регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими нейронами типа «синапс на синапсе». Модулирующие нейроны причастны к регуляции болевой чувствительности. Схема взаимодействия модулирующего нейрона с сенсорным, проводящим сигналы о болевом раздражении, описана следующим образом. Синаптическая передача болевых сигналов в головной мозг, опосредуемая веществом Р, находится под контролем нейропептидов, подавляющих болевые сигналы. В задних рогах спинного мозга вставочные модулирующие нейроны, выделяющие нейропептид – энкефалин, образуют синапсы на аксонных окончаниях болевых нейронов. Энкефалин тормозит выход вещества Р, что уменьшает возбуждение постсинаптического нейрона, посылающего в головной мозг сигналы о боли.

Функции модулирующих нейронов наиболее хорошо изучены на моллюсках. Показана причастность модулирующих серотонинергических нейронов виноградной улитки к регуляции состояния организма. Улитку, которая ползала по шару, плавающему в воде, в течение 8 дней подвергали сильному электрическому раздражению вне сочетания с тестирующим стимулом – слабым тактильным раздражением. Это увеличивало величину реакции улитки на тактильный стимул – втягивание глазных щупалец. Эффект сохранялся в течение многих дней. Однако он проявлялся только в той обстановке, в которой применялось болевое раздражение (на шаре в воде), и отсутствовал, когда улитка тестировалась в других условиях – на стеклянной крышке аквариума. Применение нейротоксина, избирательно нарушающего работу серотонинергических нейронов, устраняло его проявление. Это одна из форм долговременной сенситизации, проявляющая себя как обстановочный условный рефлекс и требующая участия модулирующих серотонинергических нейронов. Предполагается, что данный обстановочный условный рефлекс реализуется на входах модулирующих нейронов, которые являются нейронами «состояния».

Все три подсистемы активации, реализуя свои специфические функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на кору через таламус. СТК-система использует таламус для локальной активации как компонента ОР. БХ-система переднего мозга через таламус реализует корковую активацию на значимые стимулы. КТК-система также использует таламус для создания в коре картины распределения локусов активации, необходимой для выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влияния, главным образом из префронтальной коры, достигают холинергической активационной системы через стриопаллидарную. Генерализованная реакция активации, вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения РФ среднего мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга. Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование-сон, что сближает механизм генерализованного ОР с функциональным состоянием бодрствования.

3.4 В последние годы применение методов измерения метаболической активности мозга (ЛМКТ, ПЭТ, термоэнцефалоскопия) позволило получить новые данные о связи различных видов внимания с определенными структурами мозга. В 1980-х гг. зарубежные ученые выделили заднюю зрительно-пространственную и переднюю системы внимания. В первую входит задняя париетальная кора. Эта кора не активируется при зрительном предъявлении слов. Но уже простые задания, требующие от испытуемого контроля за стимулами, поступающими через зрительный вход, или их мысленного представления, усиливают мозговой кровоток.

а

Зрительные образы слов

Рис. 4.Локализация основных центров внимания (активации), причастных к обработке семантической информации (по [Posner M., Petersen S., 1990]). а –латеральная; а –медиальная сторона полушария. Треугольники – зрительные образы слов; шестигранники – селективный поиск (задняя париетальная кора); кружочки – семантический анализ; квадраты – выбор реакции. Пунктиром обозначена область, возбуждающаяся при повторении слов вслух.

Передняя система внимания локализована в передней цингулярной (поясной) извилине медиальной части фронтальной доли. Она участвует в семантических операциях, приводящих к выбору нужной реакции. При зрительном и слуховом предъявлении вербальных стимулов наблюдается следующая картина возбуждения мозга. В вентральной части затылочной доли формируются зрительные образы слова. При зрительном селективном поиске соответствующего слова активируется задняя система внимания. В переднем мозге латеральная левая фронтальная доля вовлечена в семантический анализ. Локальные области в передней цингулярной извилине ответственны за выбор реакции. При извлечении из памяти зрительных образов используются те же области, что и при их восприятии, это главным образом вторичные и третичные ассоциативные зоны. При актуализации эпизодической памяти активизируются нижние латеральные области височной коры. Работа с семантической информацией специфически активировала левую нижнетеменную область.

Вопросы к теме 3.

1. Назовите характеристики внимания и его виды.

2. В чем заключаются особенности произвольного и непроизвольного внимания?

3. Дайте характеристику модулирующей системы мозга.

4. Каково влияние СТК-подсистемы на деятельность мозга?

5. БХ и КТК подсистемы активации: структура и функции.

6. Дайте характеристику переднего центра внимания.

7. За что отвечает задняя система внимания?