Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга

А. Продолговатый мозг (myelencephalon).На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В частности, в нем также в середине 2-го месяца внутриут­робного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов ЦНС они называются крыловидной пластинкой (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинкой (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образо­вания мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) же­лудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутроб­ного развития.

На 3-м месяце внутриутробного развития крыловидная и ба-зальная пластинки расщепляются в продольном направлении, при­чем из крыловидной пластинки образуются четыре клеточные ко­лонки, а из базальной - три. Некоторые черепные нервы берут на­чало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибуло-кохлеарного нер­ва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в про­долговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге заклады­вается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигри­руют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.

Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолгова­том мозге, по-видимому, и объясняет тот факт, что к середине внутриутробного развития этот отдел содержит очень большое число клеток. В процессе его дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер и объем клеток увеличиваются.

У новорожденного в продолговатом мозге продолжается про­цесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокра­щению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать масса нейрона и увеличиваться степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки про­долговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрос­лого даже по тонким морфологическим признакам.

Б. Задний мозг (metencephalon).Анатомически задний мозг де­лится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолгова­того мозга; 2) мозжечок и 3) мост.

Мозжечокчастично развивается из клеток крыловидной пла­стинки заднего мозга, которые мигрируют в дорсальном направ­лении в период, когда начинает формироваться мозговой изгиб. Тело мозжечка, представляющее у человека самый крупный отдел этого органа, развивается из отделов крыловидной пластинки, расположенных в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в дорсальном и медиальном направлениях и, сливаясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней линии. Вслед за этим на каждой стороне червя появляются вырос-ты, формирующие передние и задние доли полушарий мозжечка. Первые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распростра­няется в латеральных направлениях по всей поверхности органа.

В конце 2-го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатыс тела).

У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды отно­сительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой.

У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зерни­стый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3-го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положе­ние. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетка­ми коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м месяце внутриутробного развития.

Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развиваю­щемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье.

В возрасте от 3 мес. до одного года происходит активная дифференцировка мозжечка. Она выражается, прежде всего, в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры.

Дифференцировка мозжечка - центрального органа равновесия и координации движений происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Од­нако эти явления трудно улавливаются морфологическими метода­ми, являясь, по-видимому, в значительной степени физиологиче­скими.

В. Средний мозг (mesencephalon). Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, кото­рое хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних, и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер.

Во второй половине внутриутробного развития на вентраль­ной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопле­ния волокон - основания ножек мозга.

Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кна­ружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробно­го периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до не­большого канала, именуемого водопроводом мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon). Образуется промежуточ­ный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически пред­ставляя собой, массивное утолщение мантийного слоя, разросше­гося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В ре­зультате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса - дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально располо­женная. В передненижнем отделе промежуточного мозга форми­руются глазные бокалы.