Регистрация нейронной активности

Изучение активности отдельных нейронов, являющихся элементарной структурно-функциональной едини­цей мозга, позволяет вскрыть основ­ные закономерности его функциони­рования. Регистрация активности отдельных нейронов и их объедине­ний, осуществляемая в эксперимен­тах на животных, позволила выявить как общие свойства нейронов нервной системы, так и их специфические для структур разного уровня функциональные характеристики. Регистрация нейронной активности в ответ на действие различных сти­мулов и при выполнении животным поведенческих актов легла в основу понимания механизмов интегративной деятельности мозга.

При внеклеточной регистрации (микроэлектрод приближен к ней­рону) по характеру генерируемой нейроном импульсной активности (рис. 5А) - числу, частоте спайков в разряде, межспайковых и меж разрядных интервалов и по изменению

Рис.5. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка - момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных постсинаптических потенциалов.

этих параметров при различных внешних воздействиях и поведенчес­ких актах можно характеризовать функциональную роль нейронов раз­личных структур мозга в приеме и анализе внешних сигналов и осуще­ствлении ответных действий. Внут­риклеточная регистрация (рис. 5Б), при которой микроэлектрод введен в нейрон, дает важнейшую дополни­тельную информацию о соотноше­нии возбудительных и тормозных процессов, проявляясь в динамике локальных медленных возбудитель­ных и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП), и о механизмах модуляции нейрон­ной активности.

Одновременная регистрация не­скольких нейронов, принадлежащих одному ансамблю, позволяет выявить свойства этого объединения, не своди­мые к реакциям отдельных клеток, и охарактеризовать его как первичную интегративную систему.

Использование регистрации нейрональной активности мозга челове­ка в условиях клиники при различ­ных воздействиях и психологических тестах дает возможность получить важные дополнительные сведения о месте различных областей коры и глу­бинных структур в целостной деятель­ности мозга и о механизмах компен­сации и коррекции при лечении.

Изучение функций отдельных структур мозга

Одним из первых методов оценки роли разных структур в организации поведения явился метод поврежде­ния или удаления участков мозга жи­вотного с помощью хирургических, химических и температурных воз­действий. Другой рано возникший метод - это метод прямой электричес­кой стимуляции, который, помимо его использования в экспериментах на животных, применялся во время нейрохирургических операций, ког­да находящийся в сознании больной мог оценить изменения психики при раздражении различных точек коры и подкорковых структур. Например, при раздражении проекционной зрительной коры у больного были ощущения цветовых пятен, вспышек пламени; стимуляция вторичных зри­тельных полей вызывала сложные зрительные образы, а определенных подкорковых ядер - звуковые и зри­тельные галлюцинации. С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализа­ция речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.

На основе вычленения роли от­дельных структур мозга в психичес­кой деятельности А.Р. Лурией было создано самостоятельное направление исследований нейропсихология. Была разработана специальная систе­ма тестов, позволяющих характеризо­вать специфические изменения пове­дения и психики при повреждении или дефицитарности определенных структур мозга.

Электроэнцефалография

Метод регистрации электроэнце­фалограммы (ЭЭГ) суммарной электрической активности, отводи­мой с поверхности головы, рассмат­ривается как наиболее распростра­ненный и адекватный для изучения нейрофизиологических основ психи­ческой деятельности. Многоканальная запись ЭЭГ позволяет одномо­ментно регистрировать электричес­кую активность многих функцио­нально различных областей коры (рис.6). ЭЭГ отводится с помощью специальных электродов (чаще се­ребряных), которые фиксируются на поверхности черепа шлемом или крепятся клеящей пастой. Наиболее часто используется расположение электродов по системе 10-20 %, где их координаты рассчитаны по основ­ным костным ориентирам. Посколь­ку ЭЭГ отражает разность потенциа­лов между двумя точками, для выяснения активности отдельных корковых областей используют индифферентный электрод, помещае­мый чаще всего на мочке уха. Это так называемое монополярное отведе­ние. Наряду с этим анализируется разность потенциалов между двумя активными точками (биполярное от­ведение). Независимо от способа ре­гистрации в ЭЭГ выделяются следу­ющие типы ритмических колебаний:

· дельта-ритм 0,5-3 Гц;

· тета-ритм 4-7 Гц;

· альфа-ритм 8-13 (14) Гц; это основной ритм ЭЭГ, преимуществен­но выраженный в каудальных отде­лах коры (затылочной и теменной);

· бета-ритм 15-30 Гц;

· гамма-колебания - > 30 Гц.

Эти ритмы различаются не толь­ко по своим частотным, но и функ­циональным характеристикам. Их амплитуда, топография, соотноше­ние являются важным диагностичес­ким признаком и критерием функ­ционального состояния различных областей коры при реализации пси­хической деятельности.

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике. С целью уни­фикации и объективизации диагнос­тических оценок используется метод структурного анализа ЭЭГ, основан­ный на выделении функционально сходных признаков и их объедине­нии в блоки, отражающие характер активности структур мозга различно­го уровня (коры больших полушарий, диэнцефальных, лимбических, ство­ловых). В возрастной нейрофизиоло­гии этот метод успешно используется для оценки степени структурно-функ­циональной зрелости мозга.

Рис,6. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека (указаны латинские обозначения областей коры).

В настоящее время как в клини­ческих, так и в исследовательских целях широко используются компь­ютерные методы анализа ЭЭГ, позво­ляющие оценить выраженность разных ритмов по их спектральной мощности и их статистическую взаи­мосвязь (корреляционный анализ и анализ функции когерентности ритмической активности). Последний метод широко используется в исследовательских целях. Он оце­нивает степень сходства организации ритмов ЭЭГ в различных мозговых структурах. Сходство организации биоритмов рассматривается как не­обходимая предпосылка взаимодей­ствия и адекватный показатель фун­кционального объединения структур мозга при осуществлении различ­ных видов деятельности. Рост значе­ний функции когерентности (Ког) биопотенциалов в парах областей коры отражает увеличение вероятно­сти их функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы

Другой тип суммарной электричес­кой активности, возникающий в ответ на внешние воздействия, - вызванные потенциалы (ВП) - отражает измене­ния функциональной активности об­ластей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информа­ции. Вызванный потенциал пред­ставляет собой последовательность разных по полярности - позитивных и негативных компонентов, возника­ющих после предъявления стимула (рис. 7). Количественными характе­ристиками ВП являются латентный период (время от начала стимула до максимума каждого компонента) и амплитуда компонентов. Метод ре­гистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия

Рис.7. Зрительный вызванный потенциал. Нача­ло ответа совпадает с моментом предъявления све­тового стимула.

В экспериментальных моделях на жи­вотных при одновременной регистра­ции ВП и активности отдельных ней­ронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекаю­щими на разных уровнях коры боль­ших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП свя­заны с активностью пирамидных кле­ток, воспринимающих сенсорную информацию, - это так называемые экзогенные компоненты. Возникно­вение других более поздних фаз от­вета отражает обработку информа­ции, осуществляемую нейронным аппаратом коры при участии не толь­ко сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частнос­ти, из ассоциативных и неспецифи­ческих ядер таламуса, и по внутрикорковым связям из других корко­вых зон.

Эти нейрофизиологические иссле­дования положили начало широко­му использованию ВП человека для анализа когнитивных процессов (см. гл. 6).

У человека ВП имеет относитель­но небольшую амплитуду по сравне­нию с фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использо­вании компьютерной техники выделе­ния сигнала из шума и последующего накопления реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявле­нии сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название, связанное с событиями потенциалов - ССП.

При изучении ССП наряду с па­раметрами, используемыми при ана­лизе ВП, - латентный период и амплитуда компонентов, применяются и другие специальные методы обра­ботки, позволяющие в сложной кон­струкции ВП дифференцировать компоненты, разные по функциональ­ной значимости: метод главных ком­понент и метод разностных кривых. Метод главных компонент основан на факторном анализе и выделении факторов, наиболее тесно связанных с определенными операциями акта восприятия и приходящихся на вре­менной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет определить функцио­нальную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разност­ных кривых, получаемых путем компьютерного вычитания из ССП, регистрируемых при предъявлении конкретных задач, ССП, возникаю­щих в ответ на нейтральную к дан­ной задаче стимуляцию. На основе преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняе­мой задачей.