Морфологические особенности нейрона и нервных волокон
Лекция 4
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВОВ И НЕРВНЫХ ВОЛОКОН
План:
1. Морфологические особенности нейрона и нервных волокон. 1
2. Физиология нейрона. 3
3. Физиология нервных волокон. 9
4. Объединения нейронов. 12
Морфологические особенности нейрона и нервных волокон
Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Она представлена спинным, продолговатым, средним, промежуточным мозгом, варолиевым мостом, мозжечком, базальными ганглиями и корой полушарий головного мозга. Каждая из этих структур имеет морфологическую и функциональную специфику. Но у всех структур, наряду с этим, есть ряд общих свойств и функций, к которым относятся: нейронное строение; синаптическая связь между нейронами; образование локальных сетей из нейронов, реализующих специфическую функцию; способность нейронов всех структур к восприятию, обработке, хранению и передаче информации и т.д.
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон – специализированная клетка, способная принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Уникальными особенностями нейронов является способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний – синапсов, служащих для передачи информации.
Нейрон(нервная клетка, нейроцит) состоит из клеточного тела (перикарион, сомы) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона. Функционально в нейроне выделяют три части – воспринимающую, интегративную и передающую. К воспринимающей части относят дендриты и перикарион, к интегративной –перикарион (сому) и аксонный холмик, а к передающей – аксонный холмик и аксон.
Аксон, заключенный в глиальную оболочку, называется нервным волокном. Совокупность нервных волокон образует нервные пучки, совокупность которых, в свою очередь, формирует нервный ствол или нерв. Дендрит, одетый в глиальную оболочку, также называется нервным волокном.
Все аксоны покрыты глиальной оболочкой, однако эта оболочка устроена по-разному – в одних случаях она содержит миелин, а в других – нет. В связи с этим все нервные волокна подразделяются на два вида – миелиновые (миелинизированные, или мякотные волокна) и безмиелиновые (немиелизинированные, безмякотные волокна). Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 25 мкм, а безмиелиновых – от 0,5 до 2 мкм.Оба вида нервных волокон состоят из центрально лежащего отростка нейрона – аксона. В составе нервного волокна он получает название осевого цилиндра. Цилиндр окружен оболочкой, которая образована совокупностью клеток олигодендроглии. В периферической нервной системе эти клетки называются леммоцитами, или швановскими клетками.
Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру – мезаксон. Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна –это большая часть всех нервных волокон. Онивстречаются в ЦНС и в периферической нервной системе и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна содержат осевые цилиндры большего диаметра.
Образование миелиновой оболочкив периферической нервной системепроисходит следующим образом. Погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки. По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход, благодаря чему формируются узловые перехваты, или перехваты Равнье.
Узловые перехваты (Ранвье)расположены на границе соседних леммоцитов. В этих участках миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь отростками соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с определенными интервалами. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой). Перехваты Ранвье играют важную роль в процессе проведения возбуждения по нервному волокну как в ЦНС, так и в периферической нервной системе.
Физиология нейрона
Функции нейрона как целого образования – это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью нейромедиаторов. Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют управляющие команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц, а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности. Все это обеспечивается за счет уникальной способности нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов действия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Все это особенно наглядно проявляется в том случае, когда нейрон является компонентом нейронных объединений, в частности – составной частью рефлекторной дуги. Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона – дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) – на передаче информации, а перикарион на принятии решения. Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.
У большинства нейронов величина мембранного потенциала достигает 50-70 мВ. У фоновоактивных нейронов, т.е. обладающих спонтанной активностью, величина мембранного потенциала периодически уменьшается. Однако большинство нейронов генерируют потенциалы действия лишь в ответ на воздействие сенсорного стимула. Пороговый потенциал в среднем для перикариона составляет примерно 20-35 мВ, для дендритов – он еще выше, в области аксонного холмика он составляет всего 5-10 мВ. Таким образом, наиболее возбудимым участком перикариона является аксонный холмик. Потенциал действия по своей форме является пикообразным. Для него характерна кратковременность спайка (1-3 мс), выраженность следовой гиперполяризации, в результате чего нередко возбудимость нейрона понижается. Длительность абсолютной рефрактерной фазы для нейронов – сравнительно небольшая (в пределах 2-3 мс), что обеспечивает сравнительно высокий уровень лабильности нейронов. Вместе с тем, для нейронов характерна высокая утомляемость, что указывает на относительно ограниченные возможности нейронов к восстановлению. В то же время следует помнить, что большая продолжительность жизни нейрона, связанная с отсроченным наступлением апоптоза, в определенной степени и обеспечивается способностью нейронов заблаговременно прекращать свою деятельность, не допуская активацию апоптоза.
Нейроны имеют кальциевые каналы, которые в большей степени сконцентрированы в области пресинаптической мембраны аксонных терминалей. Здесь же содержится и Са-насос, обеспечивающий удаление кальция из пресинаптического окончания во внеклеточную среду. Концентрация ионов Са2+ во внеклеточной среде является важнейшим механизмом регуляции возбудимости нейрона. Повышение уровня Са2+ в крови снижает ее, а уменьшение – приводит к чрезмерному повышению возбудимости, что нередко сопровождается появлением спонтанной генерации потенциалов действия и возникновением судорожного состояния. Такая зависимость возбудимости от ионов Са2+ связана с наличием в мембране перикариона кальциевых каналов, а также Са-зависимых калиевых каналов. Когда в нейроне возрастает внутриклеточная концентрация ионов Са2+, то это вызывает активацию Са-зависимых калиевых каналов, что повышает проницаемость для ионов К+. Следствием этого является развитие выраженной следовой гиперполяризации, которая развивается в период фазы реполяризации. Важно отметить, что сама по себе следовая гиперполяризация играет важную роль в деятельности нейрона. Это связано с тем, что в ответ на длительную деполяризацию, которая может возникнуть под влиянием серии приходящих к нейронам импульсов, нейрон обычно генерирует не одиночный потенциал, а серию потенциалов действия. Частота следования импульсов в этой серии определяется величиной следовой гиперполяризации – чем она выше, тем больше интервал между соседними потенциалами действия, т.е. тем реже они генерируются. Вот почему, например, максимальный ритм возбуждения в мотонейронах спинного мозга, у которых фаза гиперполяризации достигает 100-150 мс, составляет всего 40-50 Гц. В тоже время нейроны, у которых длительность фазы гиперполяризации небольшая (например, некоторые вставочные нейроны), могут выдавать вспышки разрядов с частотой до 1000 Гц.
Важным для физиологии нейрона является механизм поддержания концентрации ионов К+ в межклеточной среде. Это связано с тем, что в ЦНС нейроны и их отростки окружены узкими щелеподобными внеклеточными пространствами. Поэтому во время генерации потенциала действия концентрация ионов К+ в этих пространствах может существенно повыситься, что приведет к нарушению деятельности нейрона, вплоть до генерации судорожных разрядов. Для того, чтобы предотвратить этот процесс клетки нейроглии, в частности, астроциты, берут на себя функцию по регуляции содержания ионов во внеклеточном пространстве. В частности, при избыточном содержании ионов К+ во внеклеточном пространстве глиальные клетки поглощают их, а при недостаточном их содержании – выделяют эти ионы. Таким образом, астроциты выполняют функции буферной системы по отношению ионов К+, Са2+ и, вероятно, других ионов.
Относительно такого свойства нейрона как проводимость следует подчеркнуть, что все его компоненты – перикарион, дендриты и аксон способны к проведению импульса. При этом для дендрита и, особенно, для аксона – проведение возбуждения является основной функцией. Как правило, нейрон динамически поляризован, т.е. способен проводить нервный импульс только в одном направлении – от дендрита через тело клетки к аксону. Это явление называется ортодромным распространением возбуждения. В отдельных случаях возможно антидромное распространение возбуждения, т.е. от аксона к перикариону и дендритам.
С функциональной точки зрения нейрон может находиться в трех основных состояниях: в состоянии покоя, в состоянии активности или возбуждения и в состоянии торможения.
В состоянии покоянейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние торможения.
В состоянии активности,т.е. при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия или чаще – группу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а также интервалы между последовательными сериями – все эти показатели широко варьируют.
Для некоторых нейронов активное состояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров, т.е. водителей ритма являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга. Нередко такие нейроны называют фоновоактивными нейронами. По характеру реакции на приходящие импульсы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормозные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающие – увеличивают частоту фоновой активности.
Существует как минимум три вида фоновой активности нейронов – непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой.
Непрерывно-аритмичный видактивности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.
Пачечный тип активностизаключается в том, что нейроны выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания, а затем вновь возникает пачка импульсов. Обычно межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1-3 мс, а интервал между пачками ПД составляет 15-120 мс. Считается, что такой тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга.
Групповая формаактивности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.
Состояние торможенияпроявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий возбуждающее воздействие извне, прекращает свою импульсную активность. В состояние торможения нейрон может переходить и из состояния покоя. Во всех случаях в основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона или активное прекращение поступающей импульсации от других нейронов.
Принятая дендритами входящая информация перерабатывается в теле нейрона, запуская серию метаболических процессов. Часть этих процессов необходима для поддержания жизнедеятельности нейрона. Другая часть обменных процессов преобразуется в ответ в виде генерации потенциалов действия, идущих к органу-мишени или к другому нейрону в виде серий импульсов определенной частоты. Третья часть процессов необходима для создания в нейроне своеобразного буфера для обеспечения постоянства выхода потенциалов действия из нейрона при количественных колебаниях входа. При стойком повышении количества принимаемых импульсов аккумулируемый запас становится чрезмерным. Соответственно, аксон повышает частоту своей импульсации, но не постепенно, а скачкообразно, как бы перескакивая на новый уровень активности, такой же относительно постоянный, как и предыдущий. Если перегрузка не ликвидируется, то возможны и дальнейшие скачкообразные увеличения частоты импульсации, а затем и повышение мощности импульсов. При недостатке поступающих стимулов в первую очередь исчерпывается аккумулированный запас – нейрон пытается сохранить постоянство режима ответов, т.е. выходной импульсации. При стойком и значительном снижении поступления «запасы» исчерпываются, и возникают скачкообразные изменения частоты аксональных импульсов, только в обратном порядке – в сторону снижения. Снижение количества входных стимулов ниже некоторого критического уровня приводит к тому, что нейрон не только не может организовать ответную реакцию, но и не располагает ресурсами для полноценного обеспечения собственной жизнедеятельности. Полное блокирование входных импульсов приводит к гибели нейрона. Изложенная гипотеза в определенной степени согласуется с представлением Г. Сорохтина (60-е годы 20 века) о негативном влиянии на деятельность нейронов дефицита поступающей информации (гипотеза о дефиците возбуждения).