Тема 2. Кодирование информации в нервной системе. Восприятие
Психофизиология
Курс лекций
для студентов, обучающихся
по направлению 521000 «Психология»,
специальность: 020400 (030301.65) «Психология»,
специализации: 020408 «Психология труда и инженерная психология»
Иркутск
Содержание
Тема 1 (вводная). Предмет и методы в психофизиологических исследованиях……….…3
Тема 2. Кодирование информации в нервной системе. Восприятие………………………8
Тема 3. Внимание. Функциональные состояния……………………………………………14
Тема 4. Память и научение…………………………………………………………………...25
Тема 5. Мышление и речь. Асимметрия полушарий……………………………………….32
Тема 6. Психофизиология эмоций………………………………………………………..…43
Тема 7. Управление движением и вегетативными реакциями……………………………..50
Тема 8. Психофизиология сознания и бессознательного…………………………………..60
Тема 9. Прикладная психофизиология………………………………………………………66
Список использованной литературы…………………………………………………………76
Тема 1 (вводная). Предмет и методы в психофизиологических
Исследованиях
1.1 Психофизиология - научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии. Предмет ее изучения - физиологические механизмы психических процессов и состояний. Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе.
Термин "психофизиология" был предложен около 1830 г. французским философом Н. Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы. Однако как новое направление психофизиология получила официальный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый Международный конгресс психофизиологов. Этому предшествовали многолетние исследования отечественных и иностранных ученых. Становление психофизиологии связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейронной активности. Исследователями впервые был описан особый тип нейронов, которые назвали детекторами. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческого акта. Так были выявлены нейроны цели, новизны, среды, места, тождества, гностические единицы и др. Поскольку знания о нейронной активности мозга человека можно непосредственно получить только в клинических условиях, широко используются эксперименты на животных. Но знания о принципах кодирования информации в нервной системе позволяют распространить закономерности, изученные на простых объектах, на человеческую психику. Нынешнее состояние биологической науки позволяет сказать, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Например, медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, передают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону. Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя (через синапс) и более древняя (пептидергическая), - сосуществуют и у высших животных, тесно взаимодействуя друг с другом.
В психофизиологии исследование начинается с изучения поведенческих реакций человека. Затем изучают нейронную активность мозга в опытах на животных, а у человека – с помощью современных неинвазивных методов. Синтезируя полученную информацию, создают рабочую гипотезу – модель, которую впоследствии проверяют и дополняют. Происходит взаимное обогащение двух наук о человеке (психологии и физиологии) как теоретическими разработками, так и экспериментальными методами. На сегодня в распоряжении ученых имеется значительный набор методов исследования мозга.
1.2 В психофизиологии основными методами регистрации физиологических процессов являются электрофизиологические методы. Со времени обнаружения Л. Гальвани (конец XVIII в.) «животного электричества» стало известно, что в физиологической активности клеток, тканей и органов особое место занимает электрическая составляющая. Электрические потенциалы отражают физико-химические следствия обмена веществ, сопровождающие все основные жизненные процессы. В некоторых случаях электрические показатели оказываются единственным средством обнаружения деятельности организма. Кроме того, в исследованиях так же, как и раньше, продолжают использоваться вегетативные реакции (кожно-гальванический рефлекс, частота сердечных сокращений, артериальное давление и др.).
Электрическая активность кожи(ЭАК) связана с активностью потоотделения, однако физиологическая основа ее до конца не изучена. Из центральной нервной системы к потовым железам поступают влияния из коры больших полушарий и из глубинных структур мозга – гипоталамуса и ретикулярной формации. У человека на теле имеется 2-3 млн. потовых желез, наибольшее их число на ладонях и подошвах. Их главная функция – поддержание постоянной температуры тела. Однако некоторые потовые железы активны и при сильных эмоциональных переживаниях, стрессе и разных формах активной деятельности. Эти потовые железы сосредоточены на ладонях и подошвах и в меньшей степени на лбу и под мышками. ЭАК обычно и используется как показатель такого «нетипичного» потоотделения. Ее обычно регистрируют с кончиков пальцев или с ладони биполярными неполяризующимися электродами.
Существуют два способа исследования электрической активности кожи: метод Фере, в котором используется внешний источник тока, и метод Тарханова, в котором внешний источник тока не применяется. Раньше эти показатели ЭАК называли общим термином «кожно-гальваническая реакция», то сейчас в случае приложения внешнего тока (метод Фере) показателем считается проводимость кожи, а показателем в методе Тарханова является электрический потенциал самой кожи. Так как выделение пота из потовых желез имеет циклический характер, то и записи ЭАК носят колебательный характер. Расшифровка этих колебательных процессов прямо связана с механизмами ЭАК и поэтому остается проблематичной.
Электромиография - это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих как компонент процесса возбуждения в области нервно-мышечных соединений и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. В настоящее время применяются различные варианты подкожных (игольчатых) и накожных (поверхностных) электродов. Последние в силу их атравматичности и легкости наложения имеют более широкое применение.
Обычно пользуются биполярным отведением, помещая один электрод на участке кожи над серединой («двигательной точкой») мышцы, а второй — на 1-2 см ниже. При монополярном отведении один электрод помещают над «двигательной точкой» исследуемой мышцы, второй — над ее сухожилием или на какой-либо индифферентной точке (на мочке уха, на грудине и т. д.).
Во время покоя скелетная мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения, что проявляется на электромиограмме (ЭМГ) в виде низкоамплитудных (5-30 мкВ) колебаний частотой 100 Гц и более. При готовности к движению, мысленному его выполнению, при эмоциональном напряжении и других подобных случаях, т. е. в ситуациях, не сопровождающихся внешне наблюдаемыми движениями, тоническая ЭМГ возрастает как по амплитуде, так и по частоте. Например, чтение «про себя» сопровождается увеличением ЭМГ активности мышц нижней губы, причем, чем сложнее или бессмысленнее текст, тем выраженнее ЭМГ. При мысленном письме у правшей усиливается мышечная активность поверхностных сгибателей правой руки, выявляемых на ЭМГ. Амплитуда ЭМГ одних мышц увеличивается до движения, других — в процессе движения.
Измерение локального мозгового кровотока (ЛМК). Метод основан на измерении скорости вымывания из тканей мозга изотопов ксенона, криптона или атомов водорода. Увеличение кровотока означает рост обменных процессов в каком-либо месте мозга. Именно в этом месте нейроны обладают наибольшей активностью. Регистрация производится с помощью гамма-камеры. Изотопы можно вводить через сонную артерию (для одного полушария) или через дыхательные пути (на оба полушария). Этот метод хорош для выявления пространственной мозговой фоновой активности, но малопригоден для изучения её динамики.
Регистрация импульсной активности нервных клеток.Одним из показателей активности нейронов являются потенциалы действия – электрические импульсы длительностью несколько мс и амплитудой до нескольких мВ. Современные технические возможности позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении, и т.о., сопоставлять эту активность с различными поведенческими показателями. При операциях мозга регистрируют импульсную активность нейронов у человека. Регистрация производится с помощью специальных отводящих микроэлектродов. Они могут быть металлическими и стеклянными. Металлические представляют собой стержни из специальной высокоомной изолированной проволоки со специально заточенным кончиком. Диаметр этих электродов около 1 мкм. Стеклянные – это трубка диаметром около 1 мм с тонким не запаянным кончиком, залитые электролитом. С помощью манипулятора электрод пошагово вводят в мозг. Длина шага составляет несколько микрон, что позволяет подвести регистрирующий кончик электрода очень близко к нейрону, не повреждая его. Подведение электрода к нейрону осуществляется либо вручную, и в этом случае животное должно находиться в состоянии покоя, либо автоматически на любом этапе поведения животного. Усиленный сигнал поступает на монитор и записывается на магнитную ленту или в память ЭВМ. При «подходе» кончика электрода к активному нейрону экспериментатор видит на мониторе появление импульсов, амплитуда которых при дальнейшем осторожном продвижении электрода постепенно увеличивается. Когда амплитуда импульсов начинает значительно превосходить фоновую активность мозга, электрод больше не подводят, чтобы исключить возможность повреждения мембраны нейрона.
Электроэнцефалография – регистрация колебаний электрических потенциалов мозга с поверхности черепа. В электроэнцефалограмме (ЭЭГ) отражаются только низкочастотные биоэлектрические процессы длительностью от 10 мс до 10 мин. Предполагается, что ЭЭГ в каждый момент времени отражает суммарную электрическую активность клеток мозга.
ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения отводящих электродов используют схему «10-20» (потребность сопоставления электроэнцефалографических результатов, полученных у людей с разными размерами головы в разных лабораториях и в разных странах, привела к созданию единой стандартной системы наложения электродов), соединяя их в единую цепь со специальной усилительной техникой. Для минимизации контактного сопротивления между электродом и скальпом на месте наложения электрода тщательно раздвигают волосы, кожу обезжиривают раствором спирта и между электродом и кожей кладут специальную электропроводную пасту. Существуют два способа регистрации ЭЭГ — биполярный и монополярный. При биполярном отведении (в клинике) регистрируется разность потенциалов между двумя активными электродами. В психофизиологии общепринятым считается метод монополярного отведения. При монополярном методе отведения регистрируется разность потенциалов между различными точками на поверхности головы по отношению к какой-то одной индифферентной точке (сосцевидный отросток черепа и др.).
Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8-13 Гц и амплитудой 5-100 мкВ регистрируется в затылочной и теменной областях. Бета-ритм имеет частоту 18-30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ. Локализован в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания: частота 30-170 (до 500) Гц, амплитуда около 2 мкВ. Наблюдаются в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-ритм имеет диапазон 0,5-4,0 Гц и 20-200 мкВ, зона их появления варьирует. Тета-волны с частотой 4-7 Гц и амплитудой 5-100 мкВ приурочены к фронтальным зонам, но наиболее выражены в гиппокампе. В височной области можно наблюдать каппа-колебания на частоте 8-12 Гц (5-40 мкВ). Центр лямбда-колебаний (12-14 Гц, 20-50 мкВ) приходится на вертекс. Сонные веретена имеют ту же частоту, но широкую зону распространения. Мю-ритм регистрируют в области роландовой борозды. Тау-ритм приурочен к височной коре и подавляется звуковыми сигналами. Альфа-, мю- и каппа-ритмы относят к одной частотной категории ритмов ЭЭГ. Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну, при изменении функционального состояния, во время эпилептического припадка.
При записи ЭЭГ могут регистрироваться электрические процессы, не связанные с активностью мозга. Их называют артефактами. Технические артефакты легко устранимы. К биологическим артефактам относятся артефакты от движения глаз, которые больше всего выражены в передних областях мозга, и активности скелетных мышц, особенно жевательных и мимических. Избавиться от «глазных» и «мышечных» артефактов можно только изменением условий проведения эксперимента, исключающих постоянные движения глаз и мышечную активность, а также специальным инструктированием испытуемого. Иногда на ЭЭГ регистрируется электрокардиограмма (ЭКГ). В этом случае нужно проверить сопротивление на электродах.
Магнитоэнцефалография –регистрация магнитных полей неконтактным способом; она позволяет получить так называемую магнитоэнцефалограмму (МЭГ). Активность мозга сопровождается слабыми электрическими токами, которые создают магнитные поля. МЭГ регистрируют с помощью сверхпроводящего квантового интерференционного устройства — магнитометра. Предполагается, что если ЭЭГ больше связана с радиальными по отношению к поверхности коры головного мозга источниками тока (диполями), что имеет место на поверхности извилин, то МЭГ больше связана с тангенциально направленными источниками тока, которые расположены в корковых областях, образующих борозды. Если исходить из того, что площадь коры головного мозга в бороздах и на поверхности извилин приблизительно одинакова, то несомненно, что значимость МЭграфии при изучении активности мозга сопоставима с ЭЭграфией. Электрическое и магнитное поля взаимоперпендикулярны, поэтому при одновременной регистрации обоих полей можно получить взаимодополняющую информацию об исходном источнике генерации тех или иных потенциалов. МЭГ дополняет информацию об активности мозга, получаемую с помощью электроэнцефалографии.
Потенциалы связанные с событиями (ССП) – широкий класс электрофизиологических феноменов, которые выделяют из фоновой ЭЭГ.В характеристиках ССП проявляется связь активности мозга с событиями во внешней среде (ВП), во внешне наблюдаемом поведении испытуемого (моторные потенциалы) и с психологическими характеристиками активности испытуемого (потенциалы готовности). Амплитудно-временные характеристики волны или компонента следующие: полярность (позитивная или негативная), длительность, латентный период начала отклонения или его пика по отношению к моменту появления события, амплитуда от «нулевой линии».
Вызванные потенциалы(ВП) выделяют из фоновой ЭЭГ после многократного предъявления стимула. Для примера приведем звуковые стволовые ВП. По латентному периоду компоненты делятся на три группы: потенциалы ствола мозга (с латенцией до 10-12 мс), среднелатентные (до 50 мс) и длиннолатентные (> 100 мс) потенциалы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I зависит от реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с латенцией 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней оливы на уровне моста. Волна IV (4,5 мс) связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V (5,2 мс) отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI-VII – распространение сигналов по таламо-кортикальной радиации. Звуки на частоте ниже 2 тыс. Гц вызывают только волну V. Стволовые вызываются звуковыми тонами частотой 2-4 тыс. Гц. Кроме звуковых ВП, выявлены зрительные и соматосенсорные ВП.
Каждый компонент ССП является итогом активности множества мозговых структур и может соответствовать множеству психологических процессов, феноменов и функций. Поэтому этот метод необходимо сочетать с другими (для выявления соответствия событий определенным мозговым структурам).
Окулография – регистрация движений глаз.Движения глаз являются важным показателем в психофизиологическом эксперименте. С одной стороны, окулографический показатель необходим для выявления артефактов от движений глаз в ЭЭГ, с другой стороны, этот показатель выступает и как самостоятельный предмет исследования, и как составляющая при изучении субъекта в деятельности. Амплитуду движения глаз определяют в угловых градусах. Существует восемь основных видов движений глаз. Три движения - тремор (мелкие, частые колебания амплитудой 20-40 угловых секунд), дрейф (медленное, плавное перемещение глаз, прерываемое микроскачками) и микро-саккады (быстрые движения продолжительностью 10-20 мс и амплитудой 2-50 угловых минут) - относят к микродвижениям, направленным на сохранение местоположения глаз в орбите.
Из макродвижений, связанных с изменением местоположения глаз в орбите, наибольший интерес в психофизиологическом эксперименте представляют макро-саккады и прослеживающие движения глаз. Макро-саккады отражают обычно произвольные быстрые и точные смещения взора с одной точки на другую, например, при рассматривании картины, при быстрых точностных движениях руки и т. д. Их амплитуда варьирует в пределах от 40 угловых минут до 60 угловых градусов. Прослеживающие движения глаз - плавные перемещения глаз при отслеживании перемещающегося объекта в поле зрения. Амплитуда прослеживающих движений ограничивается пределами моторного поля глаза (плюс-минус 60 угловых градусов по горизонтали и плюс-минус 40 угловых градусов по вертикали). В основном прослеживающие движения глаз носят непроизвольный характер, начинаются через 150-200 мс после начала движения объекта и продолжаются в течение 300 мс после его остановки.
Наиболее распространенным методом регистрации движений глаз является электроокулография. По сравнению с другими окулографическими методами, такими как фотооптический, фотоэлектрический и электромагнитный, электроокулография исключает контакт с глазным яблоком, может проводиться при любом освещении и тем самым не нарушает естественных условий зрительной активности. В основе электроокулографии лежит дипольное свойство глазного яблока - его роговица имеет положительный заряд относительно сетчатки (корнеоретинальный потенциал). Электрическая и оптическая оси глазного яблока практически совпадают, и поэтому электроокулограмма (ЭОГ) может служить показателем направления взора. При движении глаза угол его электрической оси изменяется, что приводит к изменению потенциалов, наводимых диполем глазного яблока на окружающие ткани. Именно эти потенциалы регистрируются электроокулографическим методом.
Томографические методы. Позитронно-эмиссионная томография основана на выявлении распределения в мозге различных изотопов химических веществ (11С, 15О, 13N, 18F, Р18), участвующих в метаболизме. Меченое вещество вводят в вену или в легкие, и оно с кровью попадает в мозг. Там оно испускает позитрон, который взаимодействует со свободным электроном. При этом выделяется гамма-излучение (пара протонов), которое и фиксируется аппаратом-детектором. Множество следов позволяют создать горизонтальный срез мозга, а синтез срезов – построить трехмерное изображение мозга с локальными активными участками. В настоящее время более доступным становится метод магнитно-резонансной томографии. Этот метод основан на парамагнитных свойствах гемоглобина. Когда гемоглобин теряет кислород, он становится парамагнитным, т.е. обладает магнитными свойствами только попав в магнитное поле. Измерив соотношение обогащенного О2 гемоглобина и дезоксигемоглобина в магнитном поле также можно создать срезы и трехмерную модель мозга.
Термоэнцефалоскопия – измерение локального метаболизма мозга и кровотока по теплопроводности. Этот метод связан с фиксацией инфракрасных лучей на частотах 3-5 и 8-14 мкм. Сигналы попадают на точечные датчики. Построение термокарты мозга дает временный срез метаболической активности. Таким образом, можно выявить участки мозга, где нейроны обладают наибольшей активностью.
Вопросы к теме 1.
1. Назовите предмет и задачи психофизиологии.
2. На чем основаны методы психофизиологических исследований?
3. Сущность методов, основанных на вегетативных реакциях.
4. Какие методы созданы на изотопной основе? Охарактеризуйте их.
5. Технические характеристики регистрации импульсов нейронов.
6. Магнитоэнцефалография и МРТ: что между ними общего? В чем специфичность каждого метода.
7. Что фиксирует электроэнцефалогафия? Дайте характеристику волнового диапазона ЭЭГ.
8. Как ССП связаны с другими методами? Дайте характеристику этого метода.
Рекомендуемая литература
Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы. 1997.
Магнитный резонанс в медицине / под ред. П.А. Ринка. М., 1995.
Труш В.Д. Кориневский А.В. ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях. – М.: Наука. 1978.
Методы исследования в психофизиологии. – Изд-во СПб. Ун-та, 1994.
Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М., 1975.
Шевелев И.А., Кузнецов Г.Д., Цыкалова Е.Н. Термоэнцефалоскопия. М., 1989.
Тема 2. Кодирование информации в нервной системе. Восприятие
2.1 Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В нервной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп, или «пачек» импульсов. Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но количество импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов и их расположением в нейронном слое. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе подобного декодирования не происходит.
В коре мозга сигналы кодируются также последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов, изменением их числа. В коре одним из основных используемых способов становится позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации. Возбуждение определенных нейронов височной коры сигнализирует о появлении в поле зрения знакомого лица. Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.
2.2 Восприятие осуществляется с помощью воспринимающих элементов (рецепторов) сенсорных систем. Сенсорные сигналы несут в мозг внешнюю информацию, необходимую для ориентации во внешней среде и для оценки состояния самого организма. Эти сигналы возникают в рецепторах и передаются в мозг через цепи нейронов и связывающих их нервных волокон сенсорной системы. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается их многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной системы и завершается опознанием сенсорного образа.
Каждая сенсорная система выполняет ряд основных функций, или операций с сенсорными сигналами, Эти функции таковы: обнаружение сигналов, их различение, передача, преобразование и кодирование, а также детектирование признаков сенсорного образа и его опознание. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается уже рецепторами, а их детектирование и опознание – нейронами корковых уровней сенсорной системы. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех уровней системы.
Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
Существует несколько классификаций рецепторов. Наиболее простая основывается на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли. По расположению рецепторы разделяют на экстерорецепторы (внешние) и интерорецепторы (внутренние). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы, а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов. По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на котором они специализированы, существуют: 1) фоторецепторы; 2) механорецепторы (слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы); 3) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны) и 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы.
При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа:
1) взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;
2) усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки;
3) открывание ионных каналов находящихся в мембране рецептора, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - при действии одиночного кванта света.
Абсолютная чувствительность сенсорной системы основана на ее свойстве обнаруживать слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители. Абсолютную чувствительность измеряют порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие. Чувствительность системы и порог реакции – обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Порогом реакции считают ту минимальную интенсивность, длительность, энергию или площадь воздействия, которая вызывает данную реакцию. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5-0,75. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие – надпороговыми. Оказалось, однако, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Если снизить интенсивность света настолько, что человек уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то от его руки можно зарегистрировать неощущаемую КГР на данный сигнал. На такой процедуре основано действие «детектора лжи».
Сенсорный порог – понятие, которое зависит от его точного определения. Всегда должно быть точно условлено, по какой именно реакции измеряется порог, какая величина этой реакции или вероятность ее появления будут считаться пороговыми. Тот или иной порог – одна из условных точек «сенсорного ряда». Именно поэтому существуют универсальные шкалы для определения тех или иных параметров окружающей среды.
Существует так называемая дифференциальная сенсорная чувствительность. Она основана на способности сенсорной системы к различению сигналов. Важная характеристика каждой сенсорной системы – способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всех отделов сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое человек может заметить (дифференциальный порог). Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к гирьке весом в 100 г надо добавить 3 г, а к гирьке весом в 200 г надо добавить 6 г). Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.
Процессы передачи и преобразования сигналов обеспечивают поступление в высшие сенсорные центры наиболее важной информации о сенсорном событии в такой форме, которая удобна для надежного и быстрого анализа. Что следует считать существенной информацией? В разных условиях и ситуациях это понятие может меняться. Однако имеется некоторое общее свойство, которое универсально отличает существенную информацию от несущественной. Это – степень ее новизны. Ясно, что новые события при прочих равных условиях информационно важнее для организма, чем привычные. Поэтому эволюционно было выработано свойство, прежде всего и быстрее всего передавать в мозг и перерабатывать информацию об изменениях в сенсорной среде. Эти изменения могут быть как временными, так и пространственными.
Среди пространственных преобразований выделяют изменение представительства размера или соотношения разных частей сигнала. Так, в соматосенсорной и зрительной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки, ответственной за детальное «поточечное» описание изображения при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной коре также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны тела – кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»). Различные проекционные корковые зоны, например зрительной системы (а их насчитывают несколько десятков), отличаются характером ретинотолии, т. е. представительства разных частей сетчатки. Так, имеются зоны, в которых представлен только центр сетчатки, или, наоборот, только ее периферия. Это связано со специфическим участием каждой из зон в зрительном восприятии: обслуживанием преимущественно предметного зрения или обработкой информации о движениях стимулов в поле зрения.
Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, или временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях системы к коротким (фазическим) пачечным разрядам нейронов высоких уровней.
Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Примерно то же самое, пусть несколько медленнее, могло бы происходить при работе и других сенсорных систем. Огромная избыточность первичных сенсорных сообщений, идущих от рецепторов, ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза или на кожу длительно действует неизменный стимул большого размера. Для того чтобы постоянно не передавать в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем об окончании раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области.
Детектирование сигналов. Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры – линии, полосы, углы различной величины и направленности. Такие нейроны называют детекторами первого порядка, так как они выделяют наиболее простые признаки сигнала.
Так, в зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации. Первая система опознает объект. Сигналы берут начало от ганглиозных клеток сетчатки первого типа. Затем они проецируются в латеральное коленчатое тело. Вслед за этим сигнал поступает в стриарную кору (V1), от неё в поле 18 (V2), и через экстрастриарную кору (V3, V4, V5),достигает нижневисочной коры. Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в различных зонах. В V1 локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в V1. В зоне V4 расположены константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движения объекта. Локальное поражение одной из этих зон нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.
Вторая система определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Её сигналы поступают от ганглиозных клеток второго типа и проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движение глаз (саккаду), амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро – подушку – достигает париетальной коры. Здесь происходит интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движений глаз.