Физиология нервных волокон
Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов, в возникновении и проведении которых основную роль играет плазматическая мембрана, обладающая высокой возбудимостью. Механизм распространения нервного импульса связан с появлением так называемых местных круговых токов, которые возникают при прохождении через мембрану аксона ионов калия, натрия, кальция. Перемещение различно заряженных ионов из аксона в окружающую аксон жидкость (или наоборот) приводит к возникновению разности потенциалов между внутриаксональной и наружной средами. Вспыхнувшая разность потенциалов возбуждает кольцевой участок аксона. В нем также возникают ионные токи, устанавливается разность потенциалов, которая возбуждает следующий участок, и так все дальше и дальше по аксону до синапса.
В безмиелиновых волокнахвозбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так волнообразно распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром – чем больше диаметр, тем выше скорость проведения возбуждения.
В миелиновых волокнах скорость проведения нервных импульсов значительно выше. В отличие от безмиелиновых волокон в миелиновых волокнах круговые электрические токи возникают только в области перехватов Ранвье. Именно здесь, в перехватах Ранвье количество натриевых каналов достигает 12 тысяч на 1 мкм2, что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате эти участки являются наиболее возбудимыми, и поэтому именно в них генерируется очередной потенциал действия. Он в свою очередь вызывает генерацию ПД в соседнем перехвате Ранвье, а возникший в этом перехвате новый ПД вызывает возбуждение следующего перехвата Ранвье. В целом, все это приводит к так называемому скачкообразному, или сальтаторному (от лат. saltare – прыгать) проведению возбуждения по нерву. Нервные импульсы как бы перескакивают вдоль миелиновых волокон от одного перехвата к другому. В целом, такой механизм обеспечивает гораздо более быстрое (примерно в 50 раз) распространение ПД, чем в безмиелиновых волокнах. При этом скорость проведения возбуждения по миелиновому волокну прямо пропорциональна и диаметру волокна, и длине между перехватами Ранвье, т.е. чем больше диаметр и чем длиннее интервалы между перехватами Ранвье, тем выше скорость проведения возбуждения.
Таким образом, в миелиновых нервных волокнах благодаря наличию миелиновой оболочки и совершенству метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения.
Возбудимость миелиновых нервных волокон выше, чем у безмиелиновых. Кроме того, у миелиновых волокон более высокая лабильность по сравнению со всеми другими нервными образованиями. Например, известно, что миелиновые волокна могут воспроизводить до 1000 импульсов в 1 с.
Выделяют следующие законы проведения возбуждения по нервным волокнам – 2) закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна; 3) закон двустороннего проведения возбуждения; 4) закон практической неутомляемости нервных волокон. 5) закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна.
1) Закон изолированного проведения возбужденияутверждает, что проведение возбуждения по отдельным нервным волокнам, проходящим в составе нерва, происходит изолированно, независимо от других волокон. Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуждения обусловлена наличием глиальных (в том числе миелиновой) оболочек, а также тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межволоконные пространства, значительно ниже, чем сопротивление мембраны волокна. Поэтому ток, выйдя из возбужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для возбуждения соседних волокон. Возможность изолированного проведения возбуждения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.
2) Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокнаутверждает, что необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не только его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), проведение возбуждения по волокну прекращается. Применение в клинической медицине с целью обезболивания местных анестетиков, блокирующих активность натриевых каналов, прежде всего, в перехватах Ранвье, доказывает, с одной стороны, важность данного закона, а с другой – возможность обратимой блокады ионных каналов.
3) Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокнуутверждает, что любое нервное волокно способно проводить возбуждение в обоих направлениях (к нейрону или от него). В этом можно убедиться, если наносить искусственное раздражение на волокно – потенциалы действия будут распространяться в обе стороны от места раздражения.
4) Закон практической неутомляемости нервных волокон,который был сформулирован Н.Е. Введенским, указывает на то, что нервное волокно обладает малой утомляемостью. Действительно, проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения. В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов.
5) Закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокнабыл установлен лауреатами Нобелевской премии (1944) американскими физиологами Джозефом Эрлангером и Гербертом Гассером. На основании этого закона авторы предложили классификацию нервных волокон.
Они разделили все нервные волокна в зависимости от таких важных показателей как диаметр волокон, их возбудимость, временные характеристики потенциала действия и его компонентов, а также скорость проведения возбуждения – на три основные группы – А, В и С.
группа А – это наиболее толстые миелиновые моторные и чувствительные волокна;
группа В – это миелиновые преганглионарные волокна автономной нервной системы с низким содержанием в них миелина;
группа С – это немиелиновые постганглионарные волокна симпатической нервной системы.
Объединения нейронов
Нейрон сам по себе не может выполнить функции, характерные для ЦНС. Для этих целей необходимо объединение различных нейронов в единые ансамбли. Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, выполняющие одну и ту же функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.
Скопления нейронов и нейроглии образуют серое вещество мозга. Серое вещество ЦНС неоднородно. В нем имеются участки концентрации нейронов, где их тела очень плотно располагаются относительно друг друга, а также области, где концентрация нейронов невысокая. Области высокой концентрации нейронов получили название ядер серого вещества. Специфические по функции нейроны образуют самостоятельные соответствующие ядра, расположенные среди белого вещества в различных отделах ствола головного мозга. Понятие ядра в отношении коры большого мозга скорее носит функциональный смысл, чем морфологический.
Нервный центр –этокомплекс нейронов, сосредоточенных в одной структуре ЦНС (например, дыхательный центр продолговатого мозга), которые выполняют близкие функции. Понятие «нервный центр» базируется главным образом на анатомических принципах.
Нейронные цепи –это соответствующим образом (последовательно) соединенные между собой нейроны, которые выполняют определенную задачу. Рефлекторная дуга является частным случаем организации нейронов по типу нейронных цепей.
Нейронные сети– это объединение нейронов, которое содержит множество параллельно расположенных и связанных между собой последовательных цепей нейронов. Такие объединения выполняют сложные задачи. Например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке сенсорной информации. Объединенные в нейронные сети нейроны могут приобретать новые свойства, отсутствующие в отдельности. Поэтому элементарная нейронная сеть считается важной единицей функциональной активности ЦНС. Принцип кооперативного поведения нейронов в сети предполагает, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы.
Одним из первых идею сетевого принципа в организации нейронов выдвинул Д. Хебб. Позднее появились работы В. Мак-Каллоха и К. Питса, посвященные сетям формальных нейронов. В России гипотезу о нейронных сетях разрабатывал Г.И. Поляков (1965), который с эволюционных позиций охарактеризовал принципы возникновения и функционирования нейронной сети. Он выделил элементарное координационное устройство как прототип сетевой «единицы».В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает новые системные качества, которые не присущи отдельным элементам этой сети.
Чаще всего по характеру организации в нервной системе выделяют три типа сетей –иерархические, локальные и дивергентные.
Иерархические сетихарактеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом нейронов вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Такой тип сетей наиболее характерен для строения сенсорных и двигательных путей. В частности, сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии – информация поступает от низших центров к высшим центрам. Двигательные системы, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии – из высших корковых центров команды поступают к мышцам. Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако, выключение хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети. Иначе говоря, надежность таких сетей имеет определенный предел.
Локальные сетихарактеризуются тем, что в них поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.
Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, вероятно, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.