Тема 17. Основные этапы эволюции ЦНС
Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.
У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции.
В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.
I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.
II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.
III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.
Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.
Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.
На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.
В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.
На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.
На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.
Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии, имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций. Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.
Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом.
Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть¸
Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.
Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры - новой коры.
Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система отражения действительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.
Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.