Другие упомянутые образцы включая FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 являются черепами различной степени сохранности.

Открытие

Сколозавр был назван Францом Нопча в 1928 году на основе голотипного образца NHMUK R.5161, состоящего из почти полного скелета, за исключением дистального конца хвоста, правой передней конечности, правой задней конечности и черепа.Также присутствуют редко сохраняющиеся остеодермы и отпечатки кожи. Скелет был обнаружен Уильямом Эдмундом Катлером, независимым коллекционером ископаемых, в 1914 году в районе Deadlodge Canyon.Он был обнаружен у основания формации Парк Динозавров в мелкозернистом песчанике и мелкозернистых отложениях глины, относящихся к Кампанскому ярусу верхнемелового периода( примерно 76,5 млн. лет назад).Это делает его старейшим из известных североамериканских анкилозаврид.Голотипный образец размещен в коллекции Музея Естественной Истории в Лондоне, Англия.

В 2013 году Виктория Арбор и Филипп Карри переназначили образец MOR 433, на котором был основан род Оохкотокиа( Oohkotokia),к Сколозавру.Этот экземпляр состоит из неполного черепа, обеих плечевых костей, хвостового позвонка и нескольких остеодерм, и был найден в формации Upper Member of the Two Medicine в Монтане, датирован примерно в 74 миллиона лет.Остатки были собраны в 1986-1987 годах в сером алевритовом песчанике,образованном в Кампанском ярусе мелового периода.В данный момент образец находится в коллекции Музея Скалистых гор в Бозмене, Монтана.

Этимология

Родовое название Scolosaurus означает «колючая ящерица» и происходит от греческих слов skolos (σκῶλος), что означает «заостренный кол», а saûros (σαύρα), что означает «ящерица».Видовое название, cutleri, присвоено в честь человека, обнаружившего и собравшего голотипный образец, Уильяма Эдмунда Катлера, получившего серьезную травму когда образец упал на него при раскопках.

Классификация

В 1928 году Нопча отнес образец к семейству Ankylosauridae и сделал морфологическое сравнение с ископаемым материалом, отнесенным к Диоплозавру( Dyoplosaurus).В 1971 году Уолтер Кумбс пришел к выводу, что в течение Кампанского яруса верхнего мела в Северной Америке существовал только один вид анкилозаврид.Он синонимизировал виды Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus и Scolosaurus cutleri с видом Euoplocephalus tutus, но не предоставил никаких обоснований для этого.Синонимизация Scolosaurus cutleri и Euoplocephalus tutus была общепринята, и поэтому образец NHMUK R.5161 был отнесен к E. tutus.Однако в переописании Сколозавра, опубликованном в 2013 году в Канадском журнале Земных Наук Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоусом,было вновь предположено, что род является действующим(валидным) таксоном.Они пришли к выводу, что Сколозавр отличался от Эуплоцефала формой брони шейных полуколец, деталями прочей брони и строением передней конечности.Они также пришли к выводу, что Сколозавр и Диоплозавр не являются синонимами, из-за различий, отмеченных в строении таза и броне.Благодаря своей полноте голотип Сколозавра стал основой для большинства реконструкций Эуплоцефала начиная с 1971 года; поэтому большинство изображений Эуплоцефала фактически изображают Сколозавра.

Исследование, проведенное в 2013 году, показало, что недавно описанный анкилозаврин Oohkotokia был неотличим от Сколозавра, и поэтому теперь считается его младшим синонимом.Тем не менее, эта синонимизация спорна, и впоследствии Oohkotokia был признан действительным видом.Таким образом, большая часть материала, ранее отнесенная к Сколозавру, может фактически относиться к Оохкотокиа.

Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе анкилозаврин 2015 года, проведенном Викторией Арбор и Филиппом Карри:

Другие упомянутые образцы включая FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 являются черепами различной степени сохранности. - student2.ru

Перечень материалов

В 1874 году Г. М. Доусон раскопал экземпляр USNM 7943 в районе Милк Ривер формации Frenchman в Альберте.Он был найден в осадочных отложениях относящихся к Маастрихтскому ярусу Верхнемелового периода, приблизительно от 70,6 до 66 миллионов лет.Образец состоял из частично сохранившегося первого шейного полукольца, которое являлось частью защиты шеи динозавра.В 2013 году, после проведения подробного филогенетического анализа анкилозаврид, Виктория Арбор и Филипп Карри отнесли этот материал к Сколозавру.В настоящее время он находится в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия.

В 1928 году Джордж Ф. Штернберг обнаружил экземпляр USNM 11892 в той же местности,что и голотипный образец птерозавра Montanazhdarcho, высоко в формации Two Medicine в Glacier County, штат Монтана.Материал, частично сохранившийся череп, был извлечен из отложений песчаника, которые были образованы в Кампанском веке примерно 74 миллиона лет назад.Он также размещается в Смитсоновском институте.

Палеоэкология

Аргон-аргон радиометрическое датирование показывает, что отложения формации Two Medicine были образованы между 83.5 и 70,6 млн. лет назад, в Кампанском ярусе верхнемелового периода, в месте,что сейчас является северо-западной Монтаной.Если Оохкотокиа будет все же синонимизирован со Сколозавром, это будет означать, что Сколозавры существовали около 3 миллионов лет.Формация Two Medicine коррелирует с формацией Belly River на юго-западе Альберты и с формацией Pakowki на востоке.Отложения формации Two Medicine образованы реками и их дельтами ,находившимися между западной береговой линией Западного Внутреннего моря и идущим на восток краем пояса Кордильер.С середины мелового периода, Северная Америка была разделена пополам этим морем, причем большая часть Монтаны и Альберты была ниже поверхности воды. Тем не менее, подъем Скалистых гор заставил море отступить на восток и на юг.Реки стекали с гор и впадали в море, неся с собой осадочные породы(отложения), образовавшие формации Two Medicine и Judith River. Около 73 миллионов лет назад море снова начало наступать на запад и на север, и весь регион был покрыт так называемым морем Bearpaw (часть Западного Внутреннего моря,которая то наступала то отступала в течении Кампанского века),ныне представляющим формацию Bearpaw, простирающуюся через все западные штаты США и Канаду,включая формацию Two Medicine.Ниже этого образования находятся прибрежные месторождения геологической формации Virgelle Sandstone . Литология, беспозвоночная фауна, а также данные о растениях и пыльце свидетельствуют о том, что климат формации Two Medicine был сезонным, полузасушливым или очень засушливым из за горной системы Кордильер.Этот регион переносил долгие сухие сезоны с высокими температурами. Обширные красные слои и калиевые горизонты верхней Two Medicine свидетельствуют о по меньшей мере сезонно-аридных условиях.

Фауна:

Сколозавр делил экосистему с другими динозаврами, такими как утконосые гадрозавры Hypacrosaurus, Acristavus, Gryposaurus, Brachylophosaurus, Glishades, Prosaurolophus и Maiasaura и анкилозавр Эдмонтония.Извержения вулканов на западе периодически покрывали область золой, что приводило к очень высокой смертности среди животных, одновременно обогащая почву и способствуя будущему росту растений.Колебания уровня моря также приводили к появлению,в разное время, множества других сред в пределах района Джудит Ривер, включая морские и прибрежные места обитания, прибрежные заболоченные территории, дельты и лагуны, в дополнение к внутренним поймам.

Овирапторозавры, такие как Caenagnathus и Chirostenotes, возможно,охотились на орнитопод Orodromeus.В этом регионе широко были представлены различные цератопсы,такие как Achelousaurus, Brachyceratops, Cerasinops, Einiosaurus, Prenoceratops и Rubeosaurus.Плотоядные включали троодонтид Troodon, дромеозавров Bambiraptor и Saurornitholestes, а также крупных тираннозаврид Daspletosaurus и Gorgosaurus.

Отличная сохранность и разнообразие окаменелостей позвоночных формаций Ту Мэдисон и Джудит Ривер объясняется сочетанием большого количества животных, периодическими стихийными бедствиями и выпадением большого количества осадков.Представлены многие виды пресноводных и эстуарных рыб, включая акул,скатов, осетровых, панцирных щук и других.В этом регионе представлены останки многих водных животных, амфибий и рептилий, в том числе двустворчатых моллюсков, брюхоногих моллюсков, лягушек, саламандр, черепах, хампсозавров и крокодилов.Также были обнаружены наземные ящерицы, в том числе хлыстохвостые, сцинки,вараны и аллигаторовые ящерицы.Птерозавры, такие как Montanazhdarcho и Piksi, а также птицы, такие как Apatornis и Avisaurus, пролетали над головами.Несколько разновидностей млекопитающих, таких как multububerculate Cimexomys, сосуществовали с динозаврами.Здесь были найдены ископаемые яйца, принадлежащие дромеозавру.Когда воды было много, регион мог поддерживать большое количество растений и животных, но периодические засухи приводили к массовой смертности.

Ссылки

1. Penkalski, P.; Blows, W. T. (2013). "Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 50: 130110052638009. doi:10.1139/cjes-2012-0098.

2. Nopcsa, B. F. (1928). "Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus". Geologica Hungarica, Series Palaeontologica. 1 (1): 1–84.

3. Penkalski, P. (2013). "A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0125.

4. Rogers, R.R.; Swisher, III; Horner, J.R. (1993). "40Ar/39Ar age and correlation of the nonmarine Two Medicine Formation (Upper Cretaceous), northwestern Montana, U.S.A". Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (5): 1066–1075. doi:10.1139/e93-090.

5. Liddell, Henry George and Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. pp. 630, 640. ISBN 0-19-910207-4.

6. Tanke, Darren H. (2010). "Lost in plain sight: Rediscovery of William E. Cutler's lost Eoceratops". In M.J. Ryan; B.J. Chinnery-Allgeier; D.A. Eberth. New perspectives on horned dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum ceratopsian symposium. Bloomington: Indiana University Press. pp. 541–50. ISBN 978-0-253-35358-0.

7. Coombs W. (1971) The Ankylosauridae. Ph.D. thesis, Columbia University, New York, NY, 487 p.

8. Arbour, V. M.; Currie, P. J. (2013). Farke, Andrew A, ed. "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA". PLoS ONE. 8 (5): e62421. PMC 3648582 . PMID 23690940. doi:10.1371/journal.pone.0062421.

9. Penkalski, P. 2014. A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica 59(3): 617–634.

10. Arbour, V. M.; Currie, P. J. (2015). "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology: 1–60. doi:10.1080/14772019.2015.1059985.

11. Cope, E. D. (1875). "On the transition beds of the Saskatchewan district". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 27: 2–3.

12. K. Padian, A. J. de Ricqles, and J. R. Horner. 1995. Bone histology determines identification of a new fossil taxon of pterosaur (Reptilia: Archosauria). Comptes Rendus de l’Academie des Science, Serie II (320)77-84

13. Eberth, David A. (1997). "Judith River Wedge". In Currie, Philip J.; Padian, Kevin. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 199–204. ISBN 0-12-226810-5.

14. English, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). "The Laramide Orogeny: what were the driving forces?" (PDF). International Geology Review. 46 (9): 833–838. doi:10.2747/0020-6814.46.9.833.

15. Rogers, Raymond R. (1997). "Two Medicine Formation". In Currie, Philip J.; Padian, Kevin. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 199–204. ISBN 0-12-226810-5.

16. Rogers, Raymond R. (1990). "Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality". PALAIOS. 5 (5): 394–413. JSTOR 3514834. doi:10.2307/3514834.

17. Falcon-Lang, Howard J. (2003). "Growth interruptions in silicified conifer woods from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA: implications for palaeoclimate and dinosaur palaeoecology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 199 (3–4): 299–314. doi:10.1016/S0031-0182(03)00539-X.

18. "3.11 Montana, United States; 2. Lower Two Medicine Formation," in Weishampel, et al. (2004).

19. Rogers, R. R. (1990). "Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality". PALAIOS. 5 (5): 394–41. JSTOR 3514834. doi:10.2307/3514834.

Ссылка на исходную статью: https://en.wikipedia.org/wiki/Scolosaurus

Иллюстрации

Другие упомянутые образцы включая FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 являются черепами различной степени сохранности. - student2.ru Реконструкция скелета Сколозавра

Другие упомянутые образцы включая FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 являются черепами различной степени сохранности. - student2.ru Образец NHMUKR5161