Флористическое районирование земного шара 2 страница
Побеги светолюбивых растений довольно толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тканью. Междоузлия укорочены, типично значительное ветвление, в результате чего нередко возникает розеточность и образование формы роста типа “подушка”.
Листья гелиофитов в целом имеют более мелкие размеры и располагаются в пространстве так, что в самые яркие полуденные часы солнечные лучи как бы “скользят” по листовой пластинке и меньше усваиваются, а в утренние и вечерние часы падают на ее плоскость, используясь максимально.
Анатомические особенности строения листа у гелиофитов также направлены на уменьшение поглощения света. Так, листовые пластинки многих светолюбивых растений имеют специфическую поверхность: либо блестящую, либо покрытую восковым налетом, либо густо опушенную светлыми волосками. Во всех этих случаях листовые пластинки способны отражать значительную часть солнечного света. Кроме того, у гелиофитов хорошо развиты эпидерма и кутикула, которые сильно затрудняют проникновение света в мезофилл листа. Установлено, что эпидерма светолюбивых растений пропускает не более 15% падающего света.
Мезофилл листа имеет плотное строение за счет сильного развития палисадной паренхимы, образующейся как у верхней, так и у нижней стороны листа (рис. 15.6 ).
Хлоропласты у гелиофитов мелкие, они густо наполняют клетку, частично затеняя друг друга. В составе хлорофилла преобладает более светоустойчивая форма “а” над формой “в” (а/в = 4.5-5.5). Общее содержание хлорофилла невысокое - 1.5-3 мг на 1 г сухой навески листа. Поэтому листья гелиофитов обычно имеют светло-зеленую окраску.
Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету и могут нормально развиваться как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К теневыносливым растениям относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений.
Сциофиты нормально растут и развиваются в условиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет. Поэтому их по праву можно назвать тенелюбивыми растениями. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, немногочисленные обитатели пещер.
Приспособления тенелюбов к свету во многом противоположны адаптациям светолюбивых растений. Листья сциофитов в целом более крупные и более тонкие, чем у гелиофитов, в пространстве они ориентируются так, чтобы получить максимум света. Для них характерно отсутствие или слабое развитие кутикулы, отсутствие опушения и воскового налета. Поэтому свет проникает в лист сравнительно легко - эпидерма тенелюбов пропускает до 98% падающего света. Мезофилл рыхлый, крупноклеточный, не дифференцирован (или слабо дифференцирован) на столбчатую и губчатую паренхиму (рис. 15.4 ).
Хлоропласты у тенелюбов крупные, но их мало в клетке, и поэтому они не затеняют друг друга. Отношение содержания форм хлорофилла “а” и “в” снижается (а/в = 2.0-2.5). Общее содержание хлорофилла довольно велико - до 7-8 мг/1 г листа. Поэтому листья сциофитов имеют, как правило, темно-зеленую окраску.
У водных тенелюбов хорошо выражено адаптивное изменение состава фотосинтезирующих пигментов в зависимости от глубины обитания, а именно: у высших водных растений и у зеленых водорослей, обитающих в верхнем слое воды, преобладают хлорофиллы, у цианобактерий (синезеленых водорослей) к хлорофиллу прибавляется фикоцианин, у бурых водорослей - фукоксантин, у самых глубоководных красных водорослей - фикоэритрин.
Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию. Это растения – симбиотрофы (микотрофы), получающие органические вещества с помощью грибов-симбионтов (подъельник (Hypopitys monotropa) из семейства вертляницевых, ладьян (Corallorhiza), гнездовка (Neottia), надбородник (Epipogium) из семейства орхидных). Побеги этих растений теряют зеленую окраску, листья редуцируются и превращаются в бесцветные чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину (рис. 15.9 ).
Рис. 15.9. Растения – микотрофы : 1 - корни ладьяна трехнадрезного (Corallorhiza trifida); 2 - гнездовка настоящая (Neottia nidus-avis); 3 - подъельник обыкновенный (Hypopitys monotropa).
Растения - паразиты других высших растений многочисленны в нижних ярусах густых влажнотропических лесов. Классическим примером является раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii), которая не имеет ни корней, ни листьев. Внутри растения-хозяина развиваются присоски-гаустории, а снаружи формируется огромный цветок, достигающий в диаметре 1 м и весящий 4- 6 кг. Встречаются паразиты и среди растений умеренных широт (виды заразихи (Orobanche), петров крест (Lathraea squamaria), повилика (Cuscuta)). Они полностью утрачивают зеленую окраску; стебли и листья их крайне редуцированы; вместо корней формируются присоски-гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой.
Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фотосинтезу, встречаются разнообразные формы полупаразитов. Полупаразиты сохраняют нормальные зеленые облиственные побеги, а от растения-хозяина получают, главным образом, воду и минеральные вещества: у них вместо мелких сосущих корней образуются присоски, внедряющиеся в ткани корней или ветвей растения-хозяина. К полупаразитам принадлежит широко распространенный в Западной Европе кустарничек омела (Viscum album), поселяющаяся в кронах деревьев, а также многие луговые растения из семейства норичниковых (погремок (Rhinanthus), марьянник (Melampyrum), очанка (Euphrasia)) (рис. 15.10).
Рис. 15.10. Растения-полупаразиты : 1 – омела (Viscum album), нижняя часть растения; видны видоизмененные корни под корой растения-хозяина; 2 – продольный разрез ветви растения-хозяина; видны присоски на корнях омелы; 3 – марьянник полевой (Melampyrum arvense), паразитирующий на луговых злаках.
В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы и эпифиты.
Лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы, такие как хмель (Humulus lupulus), калистегия (Calystegia), ясменник (Asperula) и т. д. В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль (Smilax), обвойник (Periploca), ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским (Schisandra chinensis), актинидией (Actinidia), виноградом (Vitis).
Специфика роста лиан состоит в том, что сначала их стебли растут очень быстро, а листья отстают и остаются несколько недоразвитыми. Когда же, использовав опору, растение выносит верхние побеги на свет, там развиваются нормальные зеленые листья и соцветия. Анатомическая структура стеблей лиан резко отличается от типичной структуры прямостоячих стеблей и отражает специфику стебля, наиболее гибкого даже при значительном одревеснении (у древесных лиан). В частности, стебли лиан обычно имеют пучковое строение и широкие паренхимные лучи между пучками.
Эпифиты - это особая жизненная форма растений, встречающаяся преимущественно во влажнотропических лесах. Чаще всего это травянистые растения, которые поселяются на стволах и ветвях других видов, но не являются паразитами по отношению к ним, а лишь “снимают квартиру” высоко над землей, в условиях более благоприятного освещения. Естественно, что это возможно лишь при очень высокой влажности воздуха. Воздушные корни многих эпифитов поглощают водяные пары с помощью специальной всасывающей ткани - веламена (см. раздел 4). Сначала маленькое растение, выросшее на чужой ветви из семени, практически может жить только за счет воздушного питания. Позднее около него накапливается некоторое количество опада, мусора, и создается собственная “почва”, чему способствуют у некоторых эпифитов специализированные листья, плотно прижатые к субстрату, например у папоротника олений рог (Platycerium).
Интересную жизненную форму представляют также эфемеры и эфемероиды листопадных лесов, например кандык сибирский (Erythronium sibiricum), прострел раскрытый (Pulsatilla patens), горицвет весенний (Adonis vernalis), ветреница лесная (Anemone sylvestris), медуница мягчайшая (Pulmonaria dacica). Все они являются светолюбивыми растениями и могут произрастать в нижних ярусах леса только благодаря тому, что сдвигают свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях еще не успевает распуститься, и освещенность у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного распускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успевают отцвести и образовать плоды.
Экологические группы по отношению к температуре . Тепло является одним из необходимых условий существования растений, так как все физиологические процессы и биохимические реакции зависят от температуры. Поэтому нормальный рост и развитие растений осуществляются лишь при наличии определенного количества тепла и определенной продолжительности его воздействия.
Выделяют четыре экологические группы растений: 1) мегатермы - жаростойкие растения; 2) мезотермы - теплолюбивые, но не жаростойкие растения; 3) микротермы - не требовательные к теплу растения, произрастающие в условиях умеренно холодного климата; 4) гекистотермы - особо холодостойкие растения. Последние две группы нередко объединяют в одну группу холодостойких растений.
Мегатермы имеют целый ряд анатомо-морфологических, биологических и физиологических приспособлений, которые позволяют им нормально отправлять свои жизненные функции при сравнительно высоких температурах.
К анатомо-морфологическим особенностям мегатермов относятся: а) густое белое или серебристое опушение или блестящая поверхность листьев, отражающие значительную часть солнечной радиации; б) уменьшение поверхности, поглощающей солнечную радиацию, которое достигается редукцией листьев, свертыванием листовых пластинок в трубку, поворачиванием листовых пластинок ребром к солнцу и другими способами; в) сильное развитие покровных тканей, изолирующих внутренние ткани растений от высоких температур окружающей среды. Эти особенности предохраняют жаростойкие растения от перегрева, имея в то же время адаптивное значение и против иссушения, которое обычно сопутствует высоким температурам.
Из биологических (поведенческих) приспособлений следует отметить явление так называемого “убегания” от экстремально высоких температур. Так, пустынные и степные эфемеры и эфемероиды значительно сокращают свой вегетационный период и приурочивают его к более прохладному сезону, тем самым “убегая во времени” не только от засухи, но и от высоких температур.
Особенно важное значение для жаростойких растений имеют физиологические адаптации, прежде всего способность протопласта без вреда переносить высокие температуры. Для некоторых растений характерна высокая интенсивность транспирации, ведущая к охлаждению тела и предохраняющая их от перегрева.
Жаростойкие растения характерны для сухих и жарких областей земного шара, также как и рассмотренные ранее ксерофиты. Кроме того, к мегатермам относятся наскальные мхи и лишайники освещенных местообитаний различных широт и виды бактерий, грибов и водорослей, обитающих в горячих источниках.
К типичным мезотермам относятся растения влажнотропического пояса, которые живут в условиях постоянно теплого, но не жаркого климата, в диапазоне температур 20-30°С. Как правило, эти растения не имеют никаких приспособлений к температурному режиму. К мезотермам умеренных широт относятся так называемые широколиственные древесные породы: бук (Fagus), граб (Carpinus), каштан (Castanea) и др., а также многочисленные травы из нижних ярусов широколиственных лесов. Эти растения тяготеют в своем географическом распространении к океаническим окраинам материков с мягким влажным климатом.
Микротермы - умеренно холодостойкие растения - характерны для бореально-лесной области, к наиболее холодостойким растениям - гекистотермам - относятся тундровые и высокогорные растения.
Основную адаптивную роль у холодостойких растений играют физиологические механизмы защиты: прежде всего, понижение точки замерзания клеточного сока и так называемая “льдоустойчивость”, под которой понимают способность растений без вреда переносить образование льда в их тканях, а также переход многолетних растений в состояние зимнего покоя. Именно в состоянии зимнего покоя растения обладают наибольшей холодостойкостью.
Для наиболее холодостойких растений - гекистотермов большое адаптивное значение имеют такие морфологические особенности, как небольшие размеры и специфичные формы роста. Действительно, подавляющее большинство тундровых и высокогорных растений имеют малые (карликовые) размеры, например береза карликовая (Betula nana), ива полярная (Salix polaris) и др. Экологическое значение карликовости заключается в том, что растение располагается в более благоприятных условиях, летом лучше прогревается солнцем, а зимой защищается снежным покровом. Исследователи арктических областей уже давно обратили внимание на то, что торчащие над снегом верхние части тундровых кустарников зимой в большинстве случаев отмерзают или истираются в порошок снежными, ледяными и минеральными частицами, которые переносятся частыми и сильными ветрами. Таким образом, все, что располагается выше поверхности снега, здесь обречено на гибель.
Подобное экологическое значение имеет возникновение таких своеобразных форм роста, как стланцы и растения-подушки. Стланцы - это стелющиеся формы деревьев, кустарников и кустарничков, например кедровый стланик (Pinus pumila), багульник стелющийся (Ledum decumbens), полярные виды водяники (Empetrum), можжевельник туркестанский (Juniperus turkestanica) и др.
Растения-подушки (см. раздел 4) образуются в результате сильного ветвления и крайне медленного роста надземных побегов. Между побегами накапливаются растительный опад и минеральные частицы. Все это ведет к образованию компактной и достаточно плотной формы роста. По некоторым растениям-подушкам можно ходить, как по твердой почве. Экологический смысл подушковидной формы роста состоит в следующем. Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как поверхность почвы, а колебания температуры внутри подушки не так велики, как в окружающей среде. Поэтому внутри растения-подушки, как в парнике, сохраняется более благоприятный температурный и водный режим. Кроме того, непрерывное накопление в подушке растительного опада и его дальнейшее разложение способствуют повышению плодородия почвы под ней.
Подушковидные формы роста образуют в соответствующих условиях травянистые, полудревесные и древесные растения различных семейств: бобовых, розоцветных, зонтичных, гвоздичных, первоцветных и др. Подушки очень распространены и иногда целиком определяют ландшафт в высокогорьях всех материков, а также на каменистых океанических островах, особенно в Южном полушарии, на морских побережьях, в арктических тундрах и т.д. Некоторые подушки имеют резко выраженные внешние черты ксероморфизма, в частности колючки различного происхождения.
Экологические группы по отношению к почвенным факторам. Почва является одной из важнейших сред жизни сухопутных растений. Она служит субстратом для закрепления растений на определенном месте, а также представляет собой питательную среду, из которой растения усваивают воду и элементы минерального питания. Во всем многообразии почвенно-грунтовых факторов принято различать химические и физические свойства почвы. Из химических свойств почвенной среды основное экологическое значение имеют реакция почвенной среды и солевой режим почв.
В природных условиях реакция почвы складывается под влиянием климата, почвообразующей породы, грунтовых вод и растительности. Разные виды растений неодинаково реагируют на реакцию почвы и, с данной точки зрения, разделяются на три экологические группы: 1) ацидофиты; 2) базифиты и 3) нейтрофиты.
К ацидофитам относят растения, предпочитающие кислые почвы. Ацидофитами являются растения сфагновых болот, например сфагновые мхи (Sphagnum), багульник болотный (Ledum palustre), кассандра, или болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia), клюква (Oxycoccus); некоторые лесные и луговые виды, например брусника (Vaccinium vitis-idaea), черника (Vaccinium myrtillus), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum).
К базифитамотносят растения, предпочитающие почвы, богатые основаниями и потому имеющие щелочную реакцию. Базифиты произрастают на карбонатных и солонцовых почвах, а также на обнажениях карбонатных пород.
Нейтрофиты предпочитают почвы с нейтральной реакцией. Однако многие нейтрофиты имеют широкие зоны оптимума - от слабокислой до слабощелочной реакции.
Под солевым режимом почв понимают состав и количественные соотношения химических веществ в почве, которые определяют содержание в ней элементов минерального питания. Растения реагируют на содержание как отдельных элементов минерального питания, так и всей их совокупности, которая определяет уровень плодородия почвы (или ее “трофность”). Разные виды растений нуждаются для своего нормального развития в различных количествах минеральных элементов в почве. В соответствии с этим различают три экологические группы: 1) олиготрофы; 2) мезотрофы; 3) эвтрофы (мегатрофы).
Олиготрофами называют растения, довольствующиеся очень малым содержанием элементов минерального питания. Типичными олиготрофами являются растения сфагновых болот: сфагновые мхи, багульник, подбел, клюква и др. Из древесных пород к олиготрофам относится сосна обыкновенная, а из луговых растений - белоус (Nardus stricta).
Мезотрофы - это растения, умеренно требовательные к содержанию элементов минерального питания. Они произрастают на небогатых, но и не на очень бедных почвах. К мезотрофам относятся многие древесные породы – кедр сибирский (Pinus sibirica), пихта сибирская (Abies sibirica), береза повислая (Betula pendula), осина (Populus tremula), многие таежные травы – кисличка (Oxalis acetosella), вороний глаз (Paris quadrifolia), седмичник (Trientalis europaea) и др.
Эвтрофы предъявляют высокие требования к содержанию элементов минерального питания, поэтому произрастают на высокоплодородных почвах. К эвтрофам относятся большинство степных и луговых растений, например ковыль перистый (Stipa pennata), тонконог (Koeleria cristata), пырей ползучий (Elytrigia repens), а также некоторые растения низинных болот, например тростник обыкновенный (Phragmites australis).
У представителей данных экологических групп не обнаруживается каких-либо специфических анатомо-морфологических приспособительных признаков, обусловленных трофностью их местообитаний. Однако олиготрофы часто обладают ксероморфными признаками, такими как мелкие жесткие листья, толстая кутикула и т. п. Очевидно, морфологическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги, что вполне объяснимо с точки зрения ухудшения условий роста в том и другом случае.
Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти в умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.
У обычной на сфагновых болотах росянки (Drosera rotundifolia, рис. 15.11, 1) листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки липкого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются и плотно окружают насекомое своими железками. Растворение и всасывание пищи происходит в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются, и лист снова может ловить добычу.
Ловчий аппарат венериной мухоловки (Dionaea muscipula), живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение (рис. 15.11, 2, 3). На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.
Ловчие листья у непентесов (Nepenthes, рис. 15.11, 4), лазящих растений прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области, имеют длинный черешок, нижняя часть которого широкая, пластинчатая, зеленая (фотосинтезирующая); средняя - суженная, стеблеподобная, вьющаяся (она и обвивает опору), а верхняя превращена в пестрый кувшинчик, прикрытый сверху крышечкой - листовой пластинкой. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на его дно, где находится переваривающая жидкость.
В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка (Utricularia, рис. 15.11, 5, 6). Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.
Рис. 15.11. Насекомоядные растения: 1 – росянка (Drosera rotundifolia); 2 и 3 – венерина мухоловка (Dionaea muscipula), открытый и закрывшийся лист; 4 – непентес (Nepenthes), лист-«кувшинчик»; 5 и 6 – пузырчатка (Utricularia), часть листа и ловчий пузырек.
Для большинства растений вредным является как недостаточное, так и избыточное содержание минеральных элементов. Однако некоторые растения приспособились к избыточно высокому содержанию элементов питания. Наиболее изученными являются следующие четыре группы.
1. Нитрофиты - растения, адаптированные к избыточному содержанию азота. Типичные нитрофиты произрастают на мусорных и навозных кучах и отвалах, на захламленных вырубках, заброшенных усадьбах и других местообитаниях, где идет усиленная нитрификация. Они поглощают нитраты в таких количествах, что их можно обнаружить даже в клеточном соке данных растений. К нитрофитам относятся крапива двудомная (Urtica dioica), яснотка белая (Lamium album), виды лопуха (Arctium), малина (Rubus idaeus), бузина (Sambucus) и др.
2. Кальцефиты - растения, приспособленные к избыточному содержанию в почве кальция. Они произрастают на карбонатных (известковых) почвах, а также на обнажениях известняков и мела. К кальцефитам относятся многие лесные и степные растения, например венерин башмачок (Cypripedium calceolus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), люцерна серповидная (Medicago falcata) и т. д. Из древесных пород кальцефитами являются лиственница сибирская (Larix sibirica), бук (Fagus sylvatica), дуб пушистый (Quercus pubescens) и некоторые другие. Особенно разнообразен состав кальцефитов на известковых и меловых обнажениях, которые образуют особую, так называемую “меловую” флору.
3. Токсикофиты объединяют виды, устойчивые к высоким концентрациям определенных тяжелых металлов (Zn, Pb, Cr, Ni, Co, Cu) и способные даже накапливать ионы этих металлов. Токсикофиты приурочены в своем распространении к почвам, формирующимся на породах, богатых элементами тяжелых металлов, а также к отвалам пустой породы промышленных разработок залежей данных металлов. Типичными токсикофитами-концентраторами, пригодными для индикации почв, содержащих много свинца, являются овсяница овечья (Festuca ovina), полевица тонкая (Agrostis tenuis); на цинковых почвах - фиалка (Viola calaminaria), ярутка полевая (Thlaspi arvense), некоторые виды смолевки (Silene); на почвах, богатых селеном, - ряд видов астрагала (Astragalus); на почвах, богатых медью, - оберна (Oberna behen), качим (Gypsophila patrinii), виды шпажника (Gladiolus) и т. д.
4. Галофиты - растения, устойчивые к высокому содержанию ионов легкорастворимых солей. Избыток солей увеличивает концентрацию почвенного раствора, в результате чего создаются трудности в поглощении растениями питательных веществ. Галофиты поглощают эти вещества благодаря повышенному осмотическому давлению клеточного сока. К жизни на засоленных почвах разные галофиты приспособились по-разному: одни из них выделяют избыток поглощенных из почвы солей или через особые железки на поверхности листьев и стеблей (кермек (Limonium gmelinii), млечник (Glaux maritima)), или сбрасывая листья и веточки по мере накопления в них предельных концентраций солей (подорожник солончаковый (Plantago maritima), гребенщик (Tamarix)). Другие галофиты являются суккулентами, что способствует снижению концентрации солей в клеточном соке (солерос (Salicornia europaea), виды солянок (Salsola)). Главной особенностью галофитов является физиологическая устойчивость протопласта их клеток к ионам солей.
Из физических свойств почвы основное экологическое значение имеют воздушный, водный и температурный режимы, механический состав и структура почвы, ее пористость, твердость и пластичность. Воздушный, водный и температурный режимы почвы определяются климатическими факторами. Остальные физические свойства почвы оказывают на растения, в основном, косвенное влияние. И только на песчаных и очень твердых (каменистых) субстратах растения находятся под прямым воздействием некоторых их физических свойств. В результате формируются две экологические группы - псаммофиты и петрофиты (литофиты).
В группу псаммофитов объединяют растения, приспособленные к жизни на подвижных песках, которые лишь условно можно назвать почвами. Такого рода субстраты занимают огромные пространства в песчаных пустынях, а также встречаются по берегам морей, крупных рек и озер. Специфической экологической особенностью песков является их сыпучесть. В результате в жизни псаммофитов постоянно существует угроза либо засыпания песком надземных частей растений, либо, напротив, выдувания песка и оголения их корней. Именно этот экологический фактор обусловливает основные анатомо-морфологические и биологические адаптивные признаки, свойственные псаммофитам.
Большинство древесных и кустарниковых псаммофитов, например песчаный саксаул (Haloxylon persicum) и солянка Рихтера (Salsola richteri), образуют мощные придаточные корни на стволах, погребенных песком. У некоторых деревянистых псаммофитов, например у песчаной акации (Ammodendron conollyi), на оголенных корнях образуются придаточные почки, а затем и новые побеги, которые позволяют продлить жизнь растения при выдувании песка из-под его корневой системы. У ряда травянистых псаммофитов образуются длинные корневища с острыми концами, которые быстро растут вверх и, достигнув поверхности, образуют новые побеги, избегая, таким образом, погребения.
Кроме того, у псаммофитов выработались в процессе их эволюции разнообразные приспособления у плодов и семян, направленные на обеспечение их летучести и способности перемещаться вместе с движущимся песком. Эти приспособления заключаются в образовании на плодах и семенах разнообразных выростов: щетинок - у джузгуна (Calligonum) и мешковидных вздутий - у осоки вздутой (Carex physodes), придающих упругость и легкость плодам; разнообразных летательных аппаратов.
К петрофитам (литофитам) относят растения, обитающие на каменистых субстратах - скальных обнажениях, каменистых и щебнистых осыпях, валунных и галечниковых отложениях по берегам горных рек. Все петрофиты являются так называемыми “пионерными” растениями, которые первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами.
Топографические (орографические) факторы. Факторы рельефа оказывают на растения в основном косвенное действие, перераспределяя количество осадков и тепла по поверхности суши. В понижениях рельефа скапливаются выпавшие осадки, а также холодные массы воздуха, что является причиной поселения в этих условиях влаголюбивых и малотребовательных к теплу растений. Повышенные элементы рельефа, склоны южной экспозиции прогреваются лучше понижений и склонов другой ориентации, поэтому на них можно встретить более теплолюбивые и менее требовательные к влаге растения. Мелкие формы рельефа увеличивают разнообразие микроусловий, что создает мозаичность растительного покрова.