Экология степей субтропического пояса

Степи и лесостепи субтропического пояса распространены в Северной Америке (запад Примексиканской низменности, юго-восток Великих равнин – Оклахома-Сити, Сан-Антонио, Браусвилл), в Южной Америке (равнины Параны-Ла-Платы (30-40 градусов ю.ш.) – пампа; юг Бразильского плоскогорья (30-25 градусов ю.ш.) – лесостепь или субтропическая саванна), в Австралии (юго-восточная и юго-западная части континента).

Южноамериканский вариант субтропи­ческих степей наиболее выражен, он представлен пампой, занимающей равнины Параны – Ла-Платы к югу от 30° ю. ш. и почти до 40° ю. ш. Пампу иногда считают ана­логом восточноевропейских и сибирских степей, однако климат пампы значительно более теплый, да и более влажный. Суммар­ная радиация достигает здесь около 150 ккал/см² в год, а радиационный ба­ланс составляет около 60 ккал/см² в год. Средние температуры самого тепло­го месяца (января) 22–25°, самого холодного (июля) 8–12°. Абсолютный минимум на юге приближается к –10°, на севере – около –5°. Суммы актив­ных температур достигают 5000–6000°. Летом нередки втор­жения бореального воздуха с юга в виде сильных порывистых ветров (памперо), вызывающих понижение температур до 30° за сутки. Зимой возможны кратко­временные снегопады.

Годовое количество осадков возраста­ет от 500–600 мм на западе до 1000 мм у атлантического побережья. По сезонам осадки распределяются довольно рав­номерно, но их минимум приходится на зиму, максимум – в более континен­тальных районах – на лето, в при­морских – на осень или весну. Го­довой коэффициент увлажнения на за­паде составляет 0,4–0,5; к востоку уве­личивается до 1. Большую часть года коэффициент увлажнения ниже 1. Значительны колебания увлажнения по годам. Из каждых 10 лет два-три года бывают очень засушливыми, когда в ян­варе – феврале выпадает лишь не­сколько миллиметров осадков, а в не­которые годы летом совсем не бывает дождей.

Годовой слой стока составляет 50–100 мм. Реки пампы не достигают океа­на. Короткие водотоки, берущие нача­ло на возвышенностях, теряются в многочисленных бессточных озерах, болотах и пересыхающих на лето запа­динах. Грунтовые воды лежат неглубо­ко и обусловливают засоление почво-грунтов. Пресную воду приходится добывать с глубины 30–150 м.

Современные экзогенные процессы на равнинах выражены слабо. Во время дождей плоскостной смыв приводит к переотложению рыхлого материала. На побережье, в западных и централь­ных районах сильные ветры создают эоловые формы рельефа – дюны, бар­ханные пески и плоские котловины выдувания диаметром до 50 м и глу­биной 1 –1,5 м. Эрозионные формы в виде крутого уступа высотой до 30 м и отходящих от него плоскодонных оврагов развиты вдоль правобережья Параны – Ла-Платы. Равнинный рельеф и слабая дренированность террито­рии способствуют развитию содового засоления, наиболее интенсивного в верхних горизонтах почвообразующих пород, подстилаемых тяжелыми водо­непроницаемыми глинами. В южных районах, кроме того, почвы на разной глубине подстилаются мощными (до нескольких метров) твердыми слоями извести (тоска) или известковыми ко-рами. Воды озер, болот и западин имеют резкощелочную реакцию (рН= 8–9 и более). На участках с близ­ким залеганием грунтовых вод все почвы солонцеваты.

Основная почвообразующая порода в пампе – лёсс. На нем формируются плодородные черноземовидные почвы, или брюниземы. От типичных черно­земов они отличаются сравнительно небольшим (2–4%) содержанием кар­бонатов кальция и гумуса (3–5%), хотя для брюниземов характерен мощ­ный (до 150 см) темноцветный гуму­совый горизонт. В нижней части про­филя содержание гумуса постепенно убывает. Накоплению гумуса здесь, в частности, препятствуют сравнительно высокие зимние температуры и влаж­ность, вследствие чего разложение и вынос органических веществ продол­жаются и в холодный период. В соста­ве поглощенных оснований преобла­дают кальций и магний. В иллювиаль­ном горизонте обычно наблюдается оглеение. Для почв характерна способность сильно набухать и образовывать трещи­ны усыхания. Реакция брюниземов нейтральная или слабокислая (рН= 5–6).

На слабодренированных участках распространены тяжелые глинистые чер­ные почвы, обычно с железисто-мар­ганцевыми конкрециями и прослоями гипса. В них содержится 3–6% гуму­са, и он относительно равномерно рас­пределен по профилю. В составе погло­щенных оснований преобладают каль­ций и магний. Реакция близка к ней­тральной (рН= 5,5–6,5), и ее величина возрастает в нижних горизонтах. Ха­рактерна высокая емкость поглощения. В юго-западных районах более распро­странены легкие песчаные коричневые почвы. Здесь наряду с содовым засоле­нием наблюдается и хлоридно-суль-фатное. Легкорастворимые соли час­тично вымываются из почвы и попада­ют в реки. Вода в большинстве рек соло­новатая на вкус. Кроме основных ти­пов в пампе местами развиты глеевые гумусовые почвы, солонцы и их разно­видности, а также в разной степени за­болоченные луговые почвы. Субтропические степные ландшаф­ты – наиболее густо населенные сель­скохозяйственные районы Южной Аме­рики. Реконструкция первичного рас­тительного покрова затруднена, по­скольку устойчивые к выпасу европей­ские виды вытеснили местную флору на значительных площадях. Неболь­шие остатки естественной раститель­ности сохранились по берегам рек или вдоль дорог за пределами пашен и паст­бищ. В северных и северо-восточных районах пампы насчитывается 26 видов злаков и около 50 видов разнотравья. Среди злаков, достигавших высоты поч­ти 1,5 м, преобладали ковыли (Stipa neesiana, S. papposa), представители просовых (Piptochaetium, Panicum, Pas-palum), бородач (Bothriochloa lagurioides), костер (Bromus unioloides), мят­лик (Poa lanigera), перловник (Melica rigida) и др.

Для сезонной ритмики растительно­сти типичной пампы характерны сле­дующие особенности. В конце сентяб­ря – начале октября появляются моло­дые листья злаков, зацветают весен­ние однолетники и геофиты из лилей­ных и ирисовых, перезимовывающие в виде подземных органов. Полного раз­вития травостой достигает в ноябре – декабре, когда его аспект определяют ковыли. Январь – февраль – период относительного покоя, листья вянут и желтеют. В марте наблюдается ожив­ление, фон создают серебристые метел­ки бородача, затем травостой посте­пенно желтеет, и зимой пампа приобре­тает монотонный буро-желтый аспект.

Широкое распространение засолен­ных почв и колебания уровня грунто­вых вод обусловили многообразие и пестроту сообществ растений, по-разно­му реагирующих на степень и тип за­соления грунтов. В местах с близко за­легающими грунтовыми водами пре­обладают злаки (Paspalum quadrifa-rium, Eryngium eburneum), образующие толстые и мощные дерновины. При силь­ном содовом засолении почв (рН= 8,0– 9,0) они сменяются низким травосто­ем из дистихлиса (Distichlis) и неко­торых других растений – индикаторов содового засоления. В центре западин, периодически заполняемых водой, рас­тут глицерия (Glyceria multiflora), ка­мыш (Scirpus cernuus) и осоковые. Их окружают болотные растения (Marsi-lia concinna, Mentha pulegium и др.). Во внешнем поясе преобладают солян­ки (Solatium malacoxlon), часто дости­гающие высоты 1–2 м. На болотах (ла­гу нас) с небольшой концентрацией со­лей формируются заросли камыша (Scirpus californicus) и др. На побережье, в бессточных котловинах среди дюн, доминируют заросли ситника (Juncus acutus), а на дренированных участках они сменяются камышом (Scirpus gi-ganteus) с примесью других растений. На сильно засоленных песчаных солон­чаках, покрытых белыми выцветами солей (хлоридно-сульфатный тип), рас­тут солянки (Salicornia ambigua, Suaeda maritima). Там, где преобладает содо­вое засоление (рН= 9,5–10,0), на по­верхности почвы появляются черные корки, и в растительном покрове гос подствуют Distichlis aspicata и злаки (Paspalum vaginatum).

В южных районах пампы преоблада­ют так называемые туссоковые злаки, преимущественно ковыли (Stipa brachy-chaeta, S. trichotoma), образующие мощ­ные дерновины высотой до 1 м, в кото­рых старые жесткие листья остаются на стебле и после отмирания, что при­дает травостою постоянную серо-жел­тую окраску. К западу по мере нараста­ния сухости типичная пампа сменяется сухой пампой, в которой появляются ксерофильные деревца и кустарники, особенно засухоустойчивые виды про-зописа – кальденаль (Prosopis calde-nia). В сухие годы кальденаль наступа­ет на пампу, во влажные – наоборот.

В типичной пампе нет естественной древесной растительности, хотя вокруг населенных пунктов хорошо акклимати­зировались интродуцированные виды: эвкалипт, казуарина, дуб летний, ясень, платан, тополь. Существовало мнение, что степная растительность пампы – вторичная и образовалась в результа­те выжигания лесов индейцами. Одна­ко причины безлесия скорее естествен­ные – недостаточное атмосферное увлажнение, периодические засухи, сла­бая дренированность и засоление грун­тов.

В прошлом пампу населяли стада мелкого пампасского оленя и гуанако. Из хищных обитали пума, пампасская кошка, в тростниковых зарослях – ягуар. В настоящее время широко рас­пространены лишь грызуны (вискача, туко-туко), встречается броненосец, изредка – страус нанду. Нередко бы­вают вспышки размножения саранчи, уничтожающей урожаи.

Почти вся территория пампы, включая наиболее засушливые западные и юго-западные районы, распахана или ис­пользуется под пастбища. Практикует­ся чередование того и другого типов угодий: после нескольких лет выпаса земля распахивается под зерновые в течение 4–5 лет, после чего засевается люцерной и снова превращается в пастбище.