Развитие эволюционных представлений после Ч. Дарвина
Наследственность.
Наследственность – общее свойство всех организмов сохранять и передавать от предков к
потомкам свойства и признаки, характерные для данного вида организмов, на основе реализации наследственной информации, зашифрованной в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК.
Таким образом, материальной основой наследственности является молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты – ДНК (в случае РНК-содержащих вирусов – молекула рибонуклеиновой кислоты –РНК). ДНК и РНК – полимеры, мономерными звеньями которых являются молекулы нуклеотидов. Нуклеотид представляет собой сложное органическое соединение, состоящее из остатка азотистого основания (аденин -А, гуанин - Г, цитозин - Ц, тимин - Т (ДНК); А, Г, Ц и урацил – У (РНК)), остатка пятиуглеродного сахара (рибозы в РНК и дезоксирибозы в ДНК) и остатка фосфорной кислоты. В ядре эукариот ДНК содержится в виде вещества хроматина, которое представляет собой соединение ДНК с белком гистоном и кислыми негистоновыми белками. В клетках прокариот ДНК «голая», лишенная белкового «чехла», замкнутая в кольцо.
В ядре неделящейся клетки хроматин находится в виде нитей и глыбок, перед делением клетки начинается формирование хромосом. Совокупность хромосом соматической клетки образует кариотип организма. Таким образом, кариотип определяется количеством, размером, формой и особенностями строения хромосом и является видоспецифичным (закон Бовери). Набор хромосом в соматических клетках является диплоидным, в половых – гаплоидным. Если обозначить гаплоидный набор хромосом буквой n, то диплоидный набор будет обозначаться как 2n.
Функционально молекула ДНК разделена на участки, в последовательности нуклеотидов каждого из которых закодирована информация о структуре одного белка. Такие участки носят название генов. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом составляет геном клетки. Помимо ДНК, содержащейся в ядре клетки, наследственная информация представлена молекулами ДНК в автономных органоидах клетки (пластидах и митохондриях) и в виде отдельных включений в цитоплазме. Внеядерная наследственная информация носит название плазмон. Вся наследственная информация клетки (геном + плазмон) составляет генотип клетки. Совокупность внешних и внутренних признаков и свойств организма называется фенотипом. Фенотип, в конечном итоге, определяется совокупностью всех белков организма. Исходя из вышесказанного, мы можем представить реализацию наследственной информации следующими схемами: ген – белок- признак; генотип – совокупность белков – фенотип. Таким образом, генотип реализуется в фенотипе.
В ядре соматической клетки, в связи с диплоидностью хромосомного набора, хромосомы образуют пары. Пара хромосом, одинаковых по строению и сходных по генетическому составу называются гомологичными. Ген может находиться в двух основных состояниях – аллелях - доминантном и рецессивном. Доминантная и рецессивная аллели определяют развитие одного признака, но в альтернативных проявлениях, например: признак – окраска венчика, альтернативное проявление – красный венчик и белый венчик. В гомологичной паре хромосом содержатся сразу две аллели одного гена, причем, в разных сочетаниях – аллельная пара генов. Доминантный ген, находясь в аллельной паре с другой аллелью того же гена, подавляет ее проявление. Подавляемая аллель носит название рецессивной.
В генетике (по Г. Менделю) доминантный ген принято обозначать большой латинской буквой, а его рецессивную аллель – соответствующей малой буквой. По Т.-Х- Моргану рецессивная аллель обозначается начальными буквами от английского или латинского названия признака, а в обозначении доминантной аллели к записи прибавляется значок «+». Если в генотипе соматической клетки организма содержится и доминантная, и рецессивная аллель данного гена, такой организм называется гетерозиготным, если только доминантные или только рецессивные аллели данного гена – гомозиготным.
Наследование признаков имеет ряд закономерностей. Рассмотрим основные закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), выявленные еще Г. Менделем в ходе экспериментов по скрещиванию растений гороха посевного. При скрещивании между собой гомозиготных по доминантным и по рецессивным признакам форм потомство оказывается гетерозиготным по данной паре альтернативных признаков и единообразным, причем, в фенотипе у потомства проявляется доминантная аллель (при полном доминировании). Например, при скрещивании гомозиготных растений гороха с красными цветками и с белыми цветками, все потомство оказывается красноцветковым. Данная закономерность соответствует первому закону Г. Менделя или закону единообразия гибридов первого поколения.
Схема скрещивания:
При скрещивании между собой гетерозигот в их потомстве наблюдается расщепление на несколько классов по генотипу и фенотипу для данной пары признаков. По фенотипу это расщепление выглядит как: 3 части потомков с доминантным признаком на 1 часть потомков с рецессивным признаком; по генотипу – 1 часть потомков гомозиготных по доминанту, к двум частям гетерозигот, к одной части гомозигот по рецессиву. Такое расщепление возможно за счет содержания в генотипе родителей-гетерозигот рецессивной аллели в скрытом состоянии. При мейозе и образовании гамет в половые клетки случайно и равновероятно попадают любая из аллелей. Встреча гамет при оплодотворении также случайна, поэтому равновероятно слияние гамет с любыми аллелями, следовательно, возможно соединение в генотипе потомков как двух доминантных аллелей данного гена, так и двух рецессивных или доминантной и рецессивной. Поэтому при расщеплении по фенотипу возможно появление особей с проявлением рецессивного признака: рецессивная аллель данного гена тогда проявляется в фенотипе, когда находится в гомозиготном состоянии. Схема скрещивания:
Данная закономерность соответствует второму закону Г. Менделя или закону расщепления признаков у гибридов второго поколения.