Биогеография с основами экологии

При рассмотрении этапов развития биогеографии и экологии необходимо иметь в виду следующее. Прежде всего, поступательное движение в области этих наук неразрывно связано с развитием географии и биологии. Вместе с тем оно определяется социально-экономическими условиями, общественно-политической системой. По А. Г. Воронову (1987), начальный этап в истории биогеографии и экологии ограничен временными рамками от становлении человека до XVI в. Для него было характерно в основное накопление отрывочных сведений о растительности, животном мире и природных условиях. Такого рода знания не были приведены в определенную систему, естественно, отсутствовала и методика научного познания. Обобщение информации о жизни на Земле шло главным образом в соответствии с философскими представлениями, распространенными в странах древнего мира и средневековья.

Следующие этапы развития биогеографии и экологии: начало XVI — конец XVIII в. (продолжение накопления информации о животном и растительном мире Земли в условиях господства библейского мифа о сотворении мира); конец XVIII — середина XIX в. (обобщение ботанико-географических и зоогеографических данных в свете теории катастроф); вторая половина XIX в. (бурное развитие ботанико-географических, зоогеографических и экологических исследований и возникновение биоценологии на основе теории эволюции Дарвина); первая половина XX в. (разработка учения о растительных сообществах, дальнейшее развитие экологического и исторического направлений ботанической географии, попытки создания единой биогеографии, формирование учения о биосфере); середина XX в.— наши дни (развитие единой биогеографии и ее экологизация, бурный рост экологических исследований во всем мире, изучение процессов, охватывающих биосферу в целом) (Воронов, 1987).

Рассмотрим более подробно каждый из перечисленных периодов. Замечательный естествоиспытатель, один из основоположников русской школы физиологов растений К. А. Тимирязев утверждал, что почти каждая наука обязана происхождением какому-либо искусству, точно так же, как всякое искусство вытекает из какой-нибудь потребности человека. Следуя этому утверждению, истоки биогеографии и экологии необходимо искать в наскальной живописи первобытного человека и медицине.

Искусство врачевания — медицина зародилась на самых ранних стадиях существования человека из опыта применения лекарственных средств растительного и животного происхождения. Оно закрепилось в обычаях и приемах народной медицины, широко использующей многие растения и некоторых животных. В период собирательства съедобных и лекарственных растений, охоты на диких животных первобытный человек накопил значительные сведения о местах нахождения и условиях произрастания интересовавших его растений, путях миграции диких животных. Позднее, при кочевом пастбищном животноводстве, знания биогеографического и) экологического характера значительно углубились и расширились. Вероятно, в это время племенам стали известны последствия пастбищной деградации луговой растительности. Надо отметить удивительный факт: на наскальных и пещерных рисунках изображены только животные, служившие объектом охоты,— мамонт, северный олень, лось, пещерный медведь и др. и по какой-то причине отсутствуют растения.

Переход к земледелию в середине каменного века означал следующий шаг в познании мира растений и животных. Основной причиной такого перехода было осознание преимущества земледелия по сравнению с собирательством съедобных растений. Для возделывания растений первому земледельцу были нужны определенные знания, объем которых увеличивался по мере возникновения цивилизованных государств и развития связей между ними. jB VI—V тысячелетии до н.э. в Передней и Западной Азии, Северной Африке выращивали ячмень и пшеницу. Позднее в Закавказье стали культивировать рожь. Появились многие огородные и технические культуры и плодовые деревья. В VI—II тысячелетии до н.э. в Китае, Индонезии и Индии начали разводить рис, чай и хлопок. Древние государства обменивались растительными и животными ресурсами, соответствующей информацией. С развитием цивилизованных государств в контакте с их населением вступали соседние племена и народы со своим опытом жизнеобеспечения. Заимствование друг у друга культивируемых растений обогащало их информацией биогеографического и экологического содержания, которая, будучи полученной из опыта, послужила своего рода фундаментом для построения строго научной системы знаний о жизни на Земле, включая ее происхождение и распространение.

Первые географические работы появились в Древней Греции. Они связаны с именем Гекатея Милетского (около 546—480 гг. до н. э.) - автора «Землеописания», позволяющего судить о географических представлениях древних греков. Гекатей Милетский впервые употребил термин «ойкумена» для обозначения части Земли, населенной человеком.

О широте биогеографических познаний в Древней Греции говорят и сведения, содержащиеся в сочинениях историка Геродота (между 490—480 гг.— около 425 г. до н. э.). Давая первое систематическое описание жизни и быта скифов, он упоминает о «море» в стране буддинов, находящемся в лесу с тростниковыми зарослями, в котором в изобилии водятся бобры и выдры. (Заметим, что точное местонахождение этого «Геродотова моря» географы до сих пор не могут установить).

Походы Александра Македонского в Персию и Индию в IV в. до н. э. познакомили участвующих в них античных ученых с природой азиатских степей, пустынь, горных систем и тропических лесов Индии. Стали возможны широкие естественнонаучные сопоставления и обобщения. Огромная заслуга в этом принадлежит Аристотелю (384 — 322 гг. до н. э.).

До наших дней дошли трактаты Аристотеля «История животных», «О частях животных», «О движении животных», «О возникновении животных», «О душе», долгое время служившие основным источником сведений о животных. В них отражено аристотелевское учение о целесообразности (развитие органических структур из семени, целесообразно действующий инстинкт животных, взаимная приспособленность их органов и др.), выделены три рода живых существ — растения, животные и человек с соответствующими частями души (питающей, чувствующей и разумной). Аристотель заметил также некоторые изменения в природной среде. В частности, когда местность становится суше, источники с необходимостью исчезают, а когда это происходит, реки сначала делаются из больших маленькими, а затем пересыхают окончательно, вода на земле бывает или проточная, или стоячая, поднятия одних участков суши сопровождаются опусканиями других.

Труды Аристотеля в области ботаники не сохранились. Ботанические взгляды и познания Аристотеля получили развитие в сочинениях его ученика Теофраста (372— 287 гг. до н.э.), из которых наибольшее значение имеет «История растений». Здесь изложены сведения о лечебных растениях, способах их собирания и применения, строении и размножении растений. Теофраст ввел в употребление термины «плод», «околоплодник», «сердцевина», плодоносящее растение назвал женским, а бесплодное — мужским, отнеся их к разным видам. Он обобщил материалы, собранные во время походов Александра Македонского, описал растения разных стран, указав своеобразие мангров, растений гор, долин и т. д., отметив влияние климата и почв на растительный покров.

Отражением географических знаний, накопленных за период античности, явилась «География» Страбона (64— 63 гг. до н.э.— 23—24 гг. н.э.). В составляющих ее 17 книгах древнегреческий ученый описал ойкумену, обобщив все известные ему сведения о странах и народах.

Эпоха Древнего Рима оставила нам 37-томный труд натуралиста Плиния Старшего (24—79 гг. н. э.) «Естественная история». Два первых тома посвящены живым организмам, некоторые сведения почерпнуты из работ Аристотеля. Однако воображение Плиния Старшего соперничало с его трудолюбием, и «Естественная история», в сущности, представляет собой сборник занимательных и большей частью неправдоподобных рассказов. Тем не менее до конца XVII в. она использовалась как источник знаний о природе.

Попытки римлян дополнить научные знания, которые обобщили греки-естествоиспытатели, были приостановлены падением Римской империи и пришедшим на смену античного мира средневековьем с присущей ему церковной идеологией. Развитие науки в средние века в значительной степени сдерживала церковь, которая в духовной жизни Западной Европы стала играть главенствующую роль. Научные исследования сделались совершенно невозможными с того момента, когда содержание Библии и других священных книг было провозглашено основой всякого знания, не подвергаемой сомнениям. Результаты изучения природы согласовывались со Священным писанием, научные достижения античного мира постепенно забывались. При таком положении наука пришла в упадок.

Большую роль в сохранении и приумножении естественнонаучных знаний сыграли арабы. Благодаря быстрым и удачным победам под знаменем ислама, они в VII—X вв. основали могущественное государство — Арабский халифат. Его границы простирались от Индии до Испании, от Кавказа до внутренней Африки. Такие громадные размеры государства уже сами по себе пробуждали интерес к географическим, в частности биогеографическим, знаниям. Достижения греческих философов и ученых стали известны в христианских странах Западной Европы вследствие того, что их произведения вначале переводились на арабский язык, а затем на латинский. Арабы не только воспользовались наследием древнегреческой и древнеримской науки и культуры, но и обогатили его. Так, широко известны труды средне­азиатского ученого, философа, врача Ибн Сины (Авиценны) (около 980—1037 гг.). Ему, например, принадлежит гипотеза о невидимых возбудителях инфекционных заболеваний, передающихся посредством воды и воздуха. Нетрудно догадаться, что речь идет о микроорганизмах. В Киевской Руси население обладало большим запасом знаний о растениях и животных благодаря накапливавшемуся опыту земледельцев и охотников. Эти знания, в частности, нашли отражение в «Поучениях» Владимира Мономаха (XI в.), «Шестодневе» священнослужителя Иоанна Болгарского, где изложена библейская легенда о шести днях творения мира и приведена упрощенная классификация животных Аристотеля. Однако в Киевской Руси сведения биогеографического и экологического содержания не получили научного обобщения.

Возрождение естествознания в странах Западной Европы происходило в напряженной борьбе между богословско-мистическими и научными взглядами. Во многом ему способствовали образные и поэтические описания путешествий в «заморские страны». Так, «Книга» Марко Поло была для европейцев одним из первых источников знаний о ряде стран Азии, в том числе о Китае, где итальянский путешественник провел почти 17 лет. Перу византийского поэта М. Фила (XIII—XIV вв.) принадлежат поэмы «О растениях», «О свойствах животных» и «Краткое описание слона», основу которых составили впечатления поэта о Персии, Аравии и Индии. Вместе с такими высокохудожественными произведениями, как «Божественная комедия» Данте, «Витязь в тигровой шкуре» Руставели, они расшатывали религиозно-догма­тические устои.

Эпоха Возрождения (XIII—XVI вв.) способствовала становлению научного мировоззрения. Осуществлявшиеся научные исследования вели ко все более глубокому познанию закономерностей природы.

В начале XVI — конце XVIII в. социально-экономической основой развития естественных, в том числе географических и биологических, наук явилось формирование капиталистических общественных отношений.

Переход к капитализму не совпадал по времени в разных европейских странах, что, естественно, отразилось на развитии научной мысли в них.

Европейские путешественники во второй половине XV — первой половине XVII в. сделали ряд географических открытий. Общими причинами экспедиций были: рост товарного производства, поиск в новых землях драгоценных металлов, пряностей, слоновой кости (в тропиках), моржовых бивней и ценных мехов (в северных странах), отыскание новых путей из Европы в Индию и Восточную Азию. Достижениями, имеющими и сегодня большое значение, являются обследование в конце XV в. португальскими мореплавателями Б. Диашем, Д. Каном и др. западного и южного побережья Африки, открытие в 1492 г. X. Колумбом Америки, на рубеже XV и XVI вв. А. Веспуччи и другими испанскими и португальскими мореплавателями — Южной Америки, совершение первого кругосветного плавания в 1519—1522 г. Ф. Магелланом и его сподвижниками. После похода Ермака в Западную Сибирь в 1581 —1584 гг. русские землепроходцы открыли бассейны Енисея и Лены, пересекли всю Северную Азию и достигли Охотского моря. Русские мореходы к середине XVII в. обошли все северное побережье Азии. Е. П. Хабаров, В. Д. Поярков, И. И. Ребров и др. проследили течение всех великих сибирских рек и Амура. В первой половине XVII в. европейцам стали известны Австралия, Новая Зеландия и Тасмания, английские мореплаватели, обойдя западное побережье Гренландии, открыли Баффинову Землю и берега Гудзонова залива. В XVIII в. .важнейшие географические открытия связаны с экспедициями Дж. Кука, Ж. Лаперузы, Дж. Ванкувера, Л. Бугенвиля и др. Вследствие предпринятых в России в 1733—1743 и 1768—1777 гг. экспедиций, в которых участвовали С. П. Крашенинников, И. Г. и С Г. Гмелины, Г. В. Стеллер, И. И. Лепехин, были исследованы огромные территории Западной и Восточной Сибири.

Из дальних стран в Европу в результате многочисленных экспедиций стали доставляться неизвестные, в некотором роде экзотические, животные и растения. Это способствовало развитию существовавших ботанических садов, первый из которых был основан в Салерно в 1309 г., и появлению новых: в 1525 г.— в Падуе, 1544 г.— в Пизе, 1577 г.— в Лейдене, в 1593 г.— в Гейдельберге. В России предшественниками ботанических садов были аптекарские огороды в Москве (1706), Дубнах (1709) и Петербурге (1714), где вначале выращивались только лекарственные растения, а затем культурные и дикорастущие, привезенные из Сибири и из-за рубежа. Ботанические сады стали первыми научными ботаническими центрами.

Зоологические парки в Европе с многообразием местных и привозных животных возникли значительно позднее, хотя их предшественники — зверинцы существовали еще со времен Древнего Рима. Первые зоологические парки в Европе были организованы в Вене (1752), Мадриде (1774) и Париже (1793). Они стали научными центрами по изучению животных.

В это же время появились и первые биогеографические работы. Среди них «История Сибири» Ю. Крижанича, 15 лет проведшего в этом крае. Ю. Крижанич описал три зоны («три климата») — тундру, тайгу и степь с характерными для них климатом растительностью и животным миром.

Накопление значительного материала по разнообразию растений и животных привело к необходимости его систематизации. Во второй половине XVI в. нидерландский ботаник К. Клюзиус предложил классифицировать все растения, растущие в Европе и привезенные из заморских стран, выделив следующие группы: I) деревья, кусты и полукустарники; 2) луковичные растения; 3) хорошо пахнущие растения; 4) непахнущие растения; 5) ядовитые растения; 6) папоротники, злаки, зонтичные и др. В XVI—XVII вв. предпринимались также неоднократные попытки упростить многословные, иногда состоящие из десяти слов, названия растений.

Работа по классификации животных велась не столь интенсивно. Это было связано с тем, что в отличие от растений, которые использовались в медицине, сельском хозяйстве и т. д., а, следовательно, требовали как можно более точного определения их лечебных, пищевых и технологических свойств, животные чаще всего не нуждались в таком точном разграничении. Английский натуралист Дж. Рей (1627—1705), у которого систематика животных в XVII в. была наиболее полной, исходил из аристотелевского деления животных на кровеносных и бескровных. Кровеносные животные в свою очередь подразделялись на легочнодышащих и жабернодышащих и т. д.

Большая заслуга в систематике организмов принадлежит шведскому натуралисту К. Линнею. Свою(первую) классификацию животных он предложил в 1735 г. в первом издании «Системы природы» и завершил ее в десятом издании этого труда в 1758 г. К.Линней описал и систематизировал около 4 тыс. зоологических видов, ^ввел четырехчленное таксономическое подразделение (класс— отряд—род—вид). Он делил животных на шесть классов: млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, насекомые, черви. Человека Линней поместил во главе отряда приматов, к которым отнес также человекообразных обезьян. В классы и отряды К. Линней объединил животных на основании какого-либо одного, произвольно выбранного признака. Например, по строению клюва в один класс попали страус, казуар, павлин и курица; слон, морж, ленивец, муравьед и ящер были объединены по признаку строения зубов.

В сочинении «Виды растений» (1761) естествоиспытатель описал и систематизировал более 7,5 тыс. видов растений, объединенных в 1260 родов и 24 класса. В основу своей классификации растений, получившей название сексуальной (половой) он положил характерные особенности тычинок и пестиков. Классы различались по числу тычинок, их длине, характеру срастания тычинок, пыльников; выделялись также классы однодольных, двудольных и тайнобрачных растений. Внутри класса Линней выделял отряды по характеру строения пестиков — женских органов растения.

Главную заслугу К. Линнея составляет упрощение биологической терминологии в систематике и окончательное утверждение бинарной номенклатуры в названии организмов.

Системы животных и растений К. Линнея, хотя и были широко приняты, явились венцом искусственной, а не естественной классификации органического мира, основанной на его эволюции. В научном познании создатель этих систем, как и многие другие ученые, еще не мог избавиться от тысячелетнего господства религиозного догматизма.

Указанный недостаток сказался и на формировании первых биогеографических представлений. Различия в растительном покрове и животном мире конкретных территорий, например полярных пустынь и влажных тропических лесов, заставили ученых задуматься о причинах этих различий. К. Линней согласовал их с библейской догмой творения. Он утверждал, что животный мир был сотворен на острове, расположенном в тропиках. Посередине острова возвышалась гора, на вершине которой были созданы полярные животные и растения, на склонах — обитатели умеренных широт, а у подножия — тропические животные и растения. Море отступило от острова, и его обитатели заняли те места, которые им были предназначены для жизни: жители вершины горы переселились в полярные области материка, обитатели ее склонов — в умеренный пояс, а обитатели подножия остались в тропиках. Таким образом, по Линнею, существовал единственный центр возникновения и расселения всех живых существ. Идею исторического развития Земли, распространив ее как на земную кору, так и на органический мир планеты, высказал М. В. Ломоносов (1711 —1765) в сочинении «О слоях земных» (1763).

До конца XVIII в. появилось еще множество географических работ, содержащих сведения о животных и растениях, и ботанико-географических, зоогеографических сочинений. Часть исследований были посвящены не только систематике, но и описанию и изучению разных сторон жизни животных. В этом отношении интересен труд французского натуралиста Ж. Бюффона (1707—1788) «Естественная история» (1749—1788), содержащий очерки о жизни животных, их распространении и взаимодействии со средой.

Ж. Бюффон, заложивший основы зоогеографии, известен также как автор одной из гипотез возникновения земного шара и его поверхности. Отстаивая идею о катастрофах, зародившуюся еще в глубокой древности, он связывал происхождение Земли и ее последующее геологическое развитие со столкновением кометы с Солнцем. В сочинении «Эпохи природы» (1778) вся история Земли продолжительностью около 75 тыс. лет разделена им на шесть периодов: 1) столкновение кометы с Солнцем и образование вещества в огненно-жидком состоянии; 2) остывание этого образования; 3) выпадение дождей, заселение животными первичного моря, провал океана в подземные пустоты, заселение появившейся суши тропической растительностью; 4) проявление вулканизма в результате соприкосновения воды с горячей внутренностью Земли; 5) стадия покоя, переселение слонов и других крупных наземных животных по мере спадания жары от полюсов к экватору; 6) достижение современного соотношения воды и суши, возникновение человека.

Следует отметить, что в XVIII в. все еще сохраняла силу библейская догма об актах творения. Однако обилие накопленных палеонтологических данных сделало невозможным отрицание изменений растительного и животного мира Земли. Формировавшаяся теория катастроф, стала компромиссом между воспитанным на протяжении многих веков религиозным мышлением и обилием научных данных. Смысл теории катастроф сводился к тому, что творец актом творения создает органический мир каждой геологической эпохи заново, этот органический мир существует, недолго и гибнет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый акт творения.

В законченном виде теория катастроф была сформулирована французским зоологом Ж. Кювье (1769—1832). Отвергая эволюционные представления своего времени, он считал, что весь животный мир определенного участка земной поверхности погибал вследствие кратковременных катаклизмов (наводнений, землетрясений и др.) и после катастрофы этот участок заселяли совершенно другие животные. По мнению Ж. Кювье, организмы заранее приспособлены к жизни в определенных условиях, они могут погибнуть, а целые флоры и фауны могут исчезнуть с лица Земли, если изменятся условия. Он утверждал, что целесообразность строения и вечная гармония природы абсолютны, заранее предопределены как некая высшая цель, но уже не говорил о творении природы богом, хотя, как и К. Линней, был сторонником креационистской (от лат. creatio — сотворение, создание) концепции в биологии, согласно которой многообразие форм органического мира есть результат их сотворения богом.

С появлением теории катастроф закончился период накопления информации о животном и растительном мире Земли, отмеченный господством библейского мифа о творении. В конце XVIII — середине XIX в. обобщение ботанико-географических и зоогеографических знаний, развитие географии и биологии осуществлялись также под влиянием теории катастроф.

Одной из первых обобщающих ботанико-географических работ этого периода явились «Основы травоведения» (1792) немецкого ученого К. Вильденов где предпринята попытка найти причины современного распространения растений, исходя из имевшихся тогда представлений о геологической истории Земли. По мнению К. Вильденова, у растений был не один, как полагал К. Линней, а много центров происхождения.

Ученик К. Вильденова немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт (1769—1859) придерживался взглядов своего учителя о существовании многих центров происхождения растений и органического мира в целому В ботанико-географических работах и классическом труде «Космос» (1845—1862) он дал общую картину распределения растительного покрова по земному шару, не только обобщил свои наблюдения во время экспедиций по Южной и Центральной Америке в 1799—1801 гг., но и систематизировал накопленные знания по географии растений. Гумбольдт показал роль климата в жизни растений установил связь их географического распространения с изотермами, обосновал идею широтной зональности и вертикальной поясности растительности, проанализировал влияние исторического развития Земли на современное распространение растений развивая мысль К. Вильденова об одиночно и общественно живущих растениях, он пришел к выводу, что внешний облик растения является выражением физико-географических условий той местности, где это растение растет, первым применил термин «ассоциация».

После опубликования работ А. Гумбольдта ботаническая география стала быстро развиваться по четырем направлениям (Воронов, 1987). Во-первых, появилось значительное число работ по флоре различных районов земного шара, в том числе первая четырехтомная «Флора России» (1841 —1853) К. Ф. Ледебура. Во-вторых, получило развитие флористическое районирование. В-третьих, в экологическом направлении ботанической географии стало обязательным изучение влияния факторов среды на растительный покров в целом и отдельные виды растений. В-четвертых, начали разрабатываться вопросы исторической ботанической географии.

Из крупнейших ботанико-географов этого периода следует назвать швейцарского ученого О. Декандоля (1778—1841) и его сына А. Декандоля (1806—1893), опубликовавших 22-томное «Введение в естественную систему царства, растений» (1824—1839, 1844—1874).

В 1809 г. О. Декандоль выделил науку, изучающую зависимость растений от условий их произрастания,— эпирреологию. В 20-е гг. уже возникло понятие формации как группировки растений, определяющей внешний вид растительного покрова. С этого времени берет начало описание растительных формаций различных территорий.

Животный мир не был объектом исследований А. Гумбольдта, но его ботанико-географические идеи стимулировали исследования в области зоогеографии и экологии животных. Большое влияние на развитие зоогеографии оказал немецкий ученый Е. Циммерман, который еще в 1777 г. ввел термины «зоогеография» (изучает животный мир отдельных областей) и «географическая зоология» .(изучает географическое распространение животных). В становлении (зоогеографии и)экологии значительную роль сыграл также русский естествоиспытатель П. С. Паллас (1741 —1811), совершивший со своими учениками ряд экспедиций по России, включая Сибирь и Дальний Восток^ Основной его труд «Зоогеография русско-азиатская» был опубликован в 1811 —1830 гг.

Внимание зоологов в 30-е гг. было привлечено к изучению популяций. Объектом нередко служили популяции не только животных, но и человека. Порой это сопровождалось неправомерным обобщением наблюдений и некритическим перенесением выводов, полученных в столь различных сферах, из одной в другую. В результате происходила недопустимая биологизация социальных по своей природе явлений и антропоморфизация чисто экологических закономерностей.

Итогом зоогеографических исследований первой половины XIX в. явилась трехтомная монография чешского зоолога Л. Шмарды «География распространения животных» (1853). Распространение животных он связывал с воздействием на них среды — тепла, света, воздуха, климата, характера местообитания и т.д. Л. Шмарда был сторонником теории катастроф и убежденным противником принципа эволюции.

Для развития экологии в конце XVIII — середине XIX в. большое значение имели работы русского ученого К. Ф. Рулье (1814—1858), которого можно считать основателем экологии, хотя предложенные им для обозначения этой науки названия — «зообиология» и «зооэтика» оказались неудачными. К.Ф. Рулье признавал историческое развитие органического мира и его неразрывную связь со всей окружающей средой, считал, что при исследовании растений и животных необходимо исходить из постепенного развития организации и образа жизни в тех или иных условиях. Он первым дал определение понятию «среда», предложил классификацию факторов («наружных условий»), среди которых различал физические, биотические и связанные с воздействием человека.

Усилия европейских, включая русских, ученых в 20— 30-е гг. прошлого столетия были ориентированы на накопление экологических данных по отдельным видам организмов и районам. Идеи К. Ф. Рулье нашли воплощение в работах его ученика Н. А. Северцова (1827—1885), уже в начале второй половины XIX в. опубликовавшего первую монографию по экологии «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии». В ней Н. А. Северцов осуществил всесторонний экологический анализ животного мира обширной территории лесостепи с разнообразными ландшафтами, богато заселенными в то время зверями и птицами.

Середина XIX в. знаменательна тем, что теория катастроф в геологии и биологии начала утрачивать свое значение. В геологии победили представления о том, что действующие геологические факторы в состоянии осуществить за длительный срок все изменения, зафиксированные в разрезе. Принцип актуализма и историзма в трактовке геологических явлений впервые выдвинул французский естествоиспытатель ОК. Б. Ламарк. Он же— создатель и первого целостного учения о живой природе. По Ламарку, «верховный творец» — источник «первого толчка», «оживления» инертной, лежащей в основе всех природных тел и явлений материи. Внешняя среда, действуя непосредственно на растения и животных, лишенных дифференцированной нервной системы, вызывает у них приспособительные изменения. Животные же, обладающие нервной системой, испытывают косвенное влияние среды. Изменение среды — основная причина видообразования, пока среда неизменна, виды сохраняют постоянство.

Утверждение принципа актуализма в геологии связано с именем английского естествоиспытателя Ч. Лайеля (1797—1875). В «Основах геологии» (1830—1833) в противовес господствовавшей теории катастроф он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под действием постоянных геологических факторов — извержений вулканов, текущих вод, атмосферных осадков и др. «Современность — ключ к пониманию прошлого» — главный тезис учения Ч. Лайеля. Законы природы вечны и неизменны. В геологическом прошлом действовали те же силы, с той же скоростью и интенсивностью, что и в наши дни. Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных основными причинами резких изменений ископаемых фаун. Принцип актуализма являлся отправным моментом в лайелевской концепции униформизма, или единообразия. Согласно ей, одни виды вымирают, другие появляются, но средний уровень сложности организмов меняться не должен.

Однако обосновав теорию исторического развития земной поверхности под влиянием геологических факторов, Ч. Лайель не признал изменчивости населяющих ее живых существ и теорию эволюции Ч. Дарвина принял не сразу. Примечательно, что русский ученый К. М. Бэр (1792—1876) в 1822 г. выдвинул гипотезу о постепенном развитии жизни от низших ее проявлений до человека, в 1828 г. отверг учение об эволюции, а в 1834 г. признал эволюцию отправным моментом в биологических исследованиях.

В середине XIX в. появились первые американские работы, посвященные Северо-Американскому континенту. Среди них «Флора Северной Америки» (1838—1843) Дж. Торри и А. Грея. Американский ботаник А. Грей (1810— 1888) — один из создателей эволюционного направления в географии растений.

Развитие наук о Земле и органической жизни на ней в первой половине XIX в. привело к величайшему открытию прошедшего столетия — эволюционной теории Ч. Дарвина, которая имела решающее значение для дальнейшего развития биогеографии и экологии.

Принцип актуализма в геологии давал Ч. Дарвину необходимые исходные положения, и английский ученый сделал следующий, логически неизбежный шаг вперед. В 1859 г. он опубликовал свой основной труд «Происхождение видов...» (в русском переводе в России впервые опубликован в 1864 г.). Дарвин показал, что возникновение и отмирание видов — естественные процессы и причина у них одна — естественный отбор, выживают только формы, наиболее приспособленные к данным условиям среды.

В основе биогеографических воззрений Дарвина лежит мысль о непрерывности существования видов во времени и непрерывности расселения их в пространстве. В тех случаях, когда непрерывность существования в пространстве нарушается, ее причинами могут быть случайность способов расселения, вымирание вида в части ареала или распространение его при иных, чем в настоящее время, условиях. С этих позиций легко объясняются существование одних и тех же видов растений и животных на островах и континенте (например, Британские острова и Европа), а также резкие различия во флоре и фауне областей, часто мало различающихся по природным условиям, но разделенных значительными водными пространствами (например, Южная Америка, Южная Африка и Австралия). После Ч. Дарвина перед биогеографами встала задача изучать распространение и распределение организмов не только в пространстве, но и во времени.

Дальнейшее развитие ботанической географии и зоогеографии неразрывно связано с эволюционной теорией Ч. Дарвина. Идеи создателя дарвинизма оказали решающее влияние на развитие и экологии, основы которой как самостоятельной науки в начале второй половины XIX в. были заложены работами Э. Геккеля.

Первая попытка охарактеризовать растительность земного шара в связи с климатическими условиями была предпринята немецким ботаником А. Гризебахом (1814— 1879) в труде «Растительность земного шара в ее климатическом подразделении» (1872Д Немецкому ботанику А. Энглеру (1844—1930) принадлежит инициатива в историческом подходе к проблемам ботанической географии. В «Опыте истории развития растительного мира, в особенности флористических областей, с третичного периода» (1879—1882) он показал, что многие особенности распространения растений, не объяснимые современными климатическими условиями, объясняются историей развития флоры. Энглер разработал также флористическую систему земного шара, которая широко использовалась до второй половины XX в. Он и его соотечественник ботаник О. Друде в 1896 г. положили начало изданию серии монографий по растительности отдельных регионов «Растительность земного шара».

Среди исследований растительного покрова конкретных территорий (географических регионов) следует назвать «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края» (1865), подготовленные участником экспедиции в Среднюю Азию И. Г. Борщовым (1833— 1878). Русский ботаник не только выполнил географический и экологический анализ флоры этого региона, но и впервые в русской ботанической литературе привел карты ареалов некоторых видов растений.

Эволюционный и экологический подходы к анализу растительности были свойственны А. Н. Бекетову (1825— 1902), являвшемуся автором первой в России обзорной работы «Фитогеографический очерк Европейской России» (1884) и первого русского учебника по ботанической географии «География растений».

В конце XIX в. были изданы «Экологическая география растений» (1896) датского ботаника Е. Варминга (1841 —1924) и «География растений» (1899) ученика А. Н. Бекетова — А. Н. Краснова (1862—1914). В начале XX в., в 1903 г., ботаник и географ Г. И. Танфильев (1857—1928) опубликовал сводный очерк растительности России с первой русской геоботанической картой.

Пронизанные идеями дарвинизма й: осуществлялись зоогеографические исследования. Большое внимание в них уделялось зоогеографическому районированию. В 1858 г. английский орнитолог Ф. Склетер (1829—1913) на основании изучения особенностей распространения птиц предложил разделить сушу на шесть областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую и Неотропическую. Эта система зоогеографических областей с небольшими уточнениями сохранилась до наших дней. Десятилетием позднее соратник Ч. Дарвина английский биолог Т. Гексли (1825—1895) предложил ввести в зоогеографическое районирование суши эволюционный принцип. По его мнению, при зоогеографическом районировании суши следует учитывать основные центры видообразования. Так, Австралия — центр развития большеногих кур, Палеарктика — тетеревиных и т. д. Т. Гексли объединил все области в две большие группы — Арктогею (Северное полушарие) и Нотогею (Южное полушарие).

В 1867 г. швейцарский палеонтолог Л. Рютимейер (1825—1895) опубликовал книгу «О происхождении животного мира», которая сыграла значительную роль в упрочении эволюционного принципа в зоогеографии. В ней ученый сделал попытку классифицировать существующие фауны по времени их возникновения. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни. Из сухопутных фаун таковой, по его мнению, является австралийская с ее однопроходными и сумчатыми — потомками мезозойской фауны. Африканская и индийская фауны — более молодые, третичного возраста, а к самой молодой Л. Рютимейер отнес ледниковую фауну севера Евразии и Северной Америки.

Большой вклад в развитие зоогеографии на эволюционной основе внес английский натуралист А. Уоллес — автор термина «дарвинизм». В своей двухтомной монографии «Географическое распространение животных» (1876) он обобщил обширный материал о распространении как современных, так и вымерших животных, обратил внимание на современные условия распространения животных, преодоление ими зоогеографических преград.

Русский естествоиспытатель и путешественник А. Ф. Миддендорф (1815—1894), рассматривая все явления в природе во взаимосвязи и взаимодействии, отчетливо понимал необходимость экологического изучения животных. Вместе с тем он предостерегал от упрощенного толкования зависимости животных от климатических условий.

Соединение экологического и исторического подходов в зоогеографических исследованиях после опубликования основного труда Ч. Дарвина четко прослеживается в работах Н. А. Северцова. В отличие от зарубежных зоогеографов Н. А. Северцов исследовал распространение видов, а не более высоких таксонов, и таким образом русская зоогеография приобрела оригинальный характер. В работе «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных» (1873) он объединил исторический анализ фауны со статистическим методом, что позволило сравнивать количество видов, родов и других таксонов в различных районах и поясах. Н. А. Северцов выделил группировки животных по центрам их первоначального возникновения и распространения (среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и др.), предложил зоогеографическое районирование Палеарктики, выделив полосы: полярную, тайги, переходную, юго-западную и пустынь. За южную границу Палеарктики им был принят северный предел тропических дождей. Идеи замечательного русского зоогеографа оказали большое влияние на развитие биогеографии и экологии не только в России, но и за рубежом.

Ученик Н. А. Северцова — М. А. Мензбир (1855— 1935) в 1882 г. детализировал схему районирования Палеарктики. Он подчеркивал, что в зоогеографических исследованиях упор следует делать не на классификации территорий, а на выяснении своеобразия свойственным им фаунистических комплексов в историческом плане с учетом современных условий.

Утверждению экологического и исторического подходов в фитогеографических и зоогеографических исследованиях во многом способствовала выдвинутая русским естествоиспытателем В. В.Докучаевым (1846—1903) идея о природных зонах, охватывающих все элементы природы, которая впервые была сформулирована в работе «Наши степи прежде и теперь» (1892).

В формировании экологии,, как и биогеографии] важное значение имело признание необходимости изучения естественной совокупности растений и животных как единого целого. Во всей европейской и русской биогеографической и экологической литературе быстро распространился термин «биоценоз», предложенный в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. С этого времени возникает биоценология — наука о сообществах организмов. Основателями учения о сообществах растений были польский ботаник Ю. Пачоский (1864—1942) и русский ботаник П. Н. Крылов (1850—1931), опубликовавшие свои первые работы в этой области в конце XIX в.

Большую роль в научных достижениях второй половины XIX в. сыграли экспедиционные исследования. В этот период они проводились в основном в Экваториальной Африке, Южной Америке, Южной Азии, Средней и Центральной Азии. В них участвовали представители многих европейских стран, русские ученые. Так, зоолог и ботаник Г. И. Ландсдорф, участвовавший в кругосветном плавании И. Ф. Крузенштерна, в течение нескольких лет изучал Северо-Западную Америку, Бразилию и Японию. Географами-путешественниками Н. М. Пржевальским, П. К. Козловым, Г. Е. Грумм-Гржимайло и др. были собраны исключительно ценные сведения о природе Центральной Азии и Дальнего Востока. Многие годы посвятил изучению Новой Гвинеи, Филиппин, Индонезии, Микронезии, Меланезии и Австралии Н. Н. Миклухо-Маклай.

Во второй половине XIX в. начались зоогеографические исследования Мирового океана. Из наиболее примечательных событий в этой области следует назвать океанографическую экспедицию У. Томсона и Дж. Меррея на корвете «Челленджер» в 1872—1876 гг. Опубликованные научные результаты экспедиции свидетельствовали о становлении морской зоогеографии: «Основами морской зоогеографии» (1896) немецкого зоолога А. Ортмана было заложено начало этой науки.

Таким образом, на развитие биогеографии и экологии во второй половине XIX в. огромное влияние оказало создание эволюционного учения Ч. Дарвина.

Под воздействием дарвиновской теории эти науки совершали поступательное движение и в первой половине XX в. Развивалась география растений, предпринимались первые попытки создания единой биогеографии. В 1912 г. немецким геофизиком А. Вегенером (1880—1930) впервые была сформулирована теория дрейфа материков — мобилизма (в современном варианте известна под названием «новая глобальная тектоника»), сыгравшая значительную роль в понимании происхождения материковых флор и фаун, а также в расселении организмов по земному шару. {В 20 — 30-е гг. В. И. Вернадским (1863—1945) было разработано учение о биосфере. Развитие биогеографии и экологии в предшествующем периоде привело к постановке проблемы комплексного исследования совокупности растений и животных в их взаимодействии друг с другом и с абиотической средой.

Наиболее активно идея о растительных сообществах реализовывалась в научных работах отечественных ботаников, уделявших много внимания фитоценологии — науке о растительных сообществах. Следует отметить, что вначале она нередко именовалась фитосоциологией (термин был предложен Ю. Пачоским и А. Н. Красновым в конце XIX в.). Как отмечает А. Г. Воронов (1987), именно в этот период шла ожесточенная борьба между учеными, считавшими, что закономерности, которые характерны для растительных сообществ, присущи человеческому обществу, и учеными, справедливо отрицавшими такое сопоставление.

Значительную роль в изучении растительных сообществ сыграли ботаники и географы Г. Ф. Морозов (1867—1920) и В. Н. Сукачев (1880—1967). С именем Г. Ф. Морозова связано современное учение о лесе как фитоценотическом, географическом и историческом явлении.

К этому же времени относится возникновение ландшафтоведения как науки о природном комплексе, оказавшей большое влияние на развитие биогеографии и экологии. Термин «ландшафт» широко употреблялся в научной литературе еще в XIX в. Однако в качестве науки ландшафтоведение оформилось благодаря докладу Л. С. Берга (1876—1950) «Предмет и задачи географии» на биогеографической комиссии Русского географического общества в 1913 г. Развитие Л. С. Бергом учения о географических ландшафтах и В. В. Докучаевым учения о природных зонах Земли способствовало становлению ботанической географии и зоогеографии как географических дисциплин, не теряющих одновременно связи с биологическими науками.

Несколько позднее, чем фитогеография, перешла к изучению сообществ зоогеография, особенно ее экологическое направление. В книге английского ученого Ч. Элтона «Экология животных» (1927) была сформулирована проблема организации сообществ и исследовались закономерности соотношения численности организмов разных трофических уровней.

Осознание сообщества организмов (растений, животных и микроорганизмов) как единого целого, находящегося в постоянной взаимосвязи со средой его существования, привело к выработке понятий «экосистема» и «биогеоценоз». Экосистемой английский ботаник А. Тенсли в 1935 г. предложил называть любую совокупность совместно обитающих организмов и необходимой для их существования абиотической среды. Понятие биогеоценоза, предложенное В. Н. Сукачевым в 1940 г., более конкретно: биогеоценоз есть строго определенный участок местности с однородными и однородно взаимодействующими биотическими и абиотическими компонентами. Последовавшая вслед за этим дискуссия по поводу соотношения терминов «экосистема» и «биогеоценоз» не выявила значительных принципиальных различий между ними. «Экосистема» употребляется в экологической, географической и биологической литературе на английском языке, а «биогеоценоз» — на русском и немецком языках (в последнее время первый термин используется все чаще).

Введение понятий «экосистема» и «биогеоценоз» способствовало сближению фитогеографического и зоогеографического отделов экологии в изучении общеэкологической и географической проблемы круговорота веществ. Исследования по этой проблеме были начаты в 30— 40-е гг.

В целом для первой половины XX в. характерны параллельная разработка фитогеографических и зоогеографических проблем и становление общей биогеографии и экологии.

Последний из рассматриваемых этапов исторического развития биогеографии и экологии начинается с 60-х гг.— времени появления обобщающих биогеографических работ. Публикация в 1958 г. трехтомной «Панбиогеографии» Л. Краузе не стала точкой отсчета данного периода, так как ученым были рассмотрены некоторые проблемы биогеографии без систематического изложения основ этой науки.

В 1962 г. была издана «Биогеография Югославии» С. Матвеева, где сформулированы принципы выделения биогеографических областей, подобластей и провинций, а также дана их биогеографическая характеристика. Развитие отечественной биогеографии связано с именем А. Г. Воронова, опубликовавшего в 1963 г. «Биогеографию (с основами биологии)», а в 1987 г.— второе издание «Биогеографии с основами экологии». Кроме того, наиболее известны следующие работы других ученых: «Биогеография материков» (1974) П. П. Второва и Н. Н. Дроздова, «Биогеография мира» (1985) А. Г. Воронова, Н. Н. Дроздова и Е. Г. Мяло, «Введение в географию растений» (1974) А. И. Толмачева, «Зоогеография» (1989) И. К. Лопатина, «Экология» (1988) В. В. Стадницкого и А. И. Родионова и др.

На современном этапе (биогеография и экология объединяют усилия географов, биологов и экологов в выполнении международной программы «Человек и биосфера». Обострение взаимоотношений быстро развивающегося человеческого общества и изменяемой им географической среды выводит эти науки на передовые рубежи естествознания. Тенденции в их развитии отражают потребность общества в решении как экологических, так и экономических проблем. Главнейшее значение в этом плане приобретает научное обеспечение охраны и воспроизводства биологических ресурсов, сохранение среды обитания растений, животных и, главное, человека.

Некоторые достижения научно-технического прогресса и демографический взрыв имеют негативные экологические последствия планетарного характера и могут привести к разрушению среды обитания человека и гибели цивилизации. По этой причине в биогеографических и экологических исследованиях нарастает тенденция к международному сотрудничеству с целью обеспечения необходимой информацией общенациональных и межгосударственных мероприятий по охране природы.

Биогеография и экология не только сохраняют традиционные для них объекты исследования - виды и другие таксономические категории растений, животных и микроорганизмов и среда их обитания, но и сосредоточивают свое внимание на изучении биоценозов — сообществ организмов и экосистем, природных комплексов, образованных этими организмами и абиотической средой обитания.

В биогеографии и экологии используются как традиционные (описательные, сравнительно-описательные и картографические), так и новейшие методы исследования, заимствуемые из других наук. Большую помощь в решении практических вопросов оказывают аэрокосмические методы наблюдения, съемки и диагностики состояния географической среды. Аварии на атомных электростанциях и связанное с ними загрязнение радионуклидами больших территорий в последние годы привели к развитию радиоэкологии. Уже наметилось радиационное направление в биогеографии, связанное с необходимостью исследования миграции животных из радиоактивно загрязненных зон и образования их ареалов.