Формирование современной фауны млекопитающих

По представленности видов млекопитающих, обитающих на Западносибирской равнине и примыкающей к ней арктической акватории в современности, Тюменская область занимает первое место в регионе - 89 % всех млекопитающих. Но в целом фауну Западной Сибири можно считать достаточно бедной, особенно по сравнению с фауной Восточной Сибири. Основной причиной бедности териофауны Западной Сибири являются последствия ямальской трансгрессии, покрывшей весь север водами Бореального бассейна, и последующих плейстоценовых оледенений, самое мощное из которых - самаровское, охватило более половины суши исследуемой территории, создав дополнительно значительный подпрудный бассейн на р. Оби (Старков, Тюлькова, 1996), а также относительная отдаленность горных рефугиумов, питающих миграционный поток в голоцене. Теплолюбивая фауна была существенно обеднена во время четвертичных оледенений, когда на территории области распространились тундровые, лесотундровые и перигляциальные ассоциации, а современное животное население стало формироваться после исчезновения ледников и с формированием таежно-лесного комплекса в позднеплейстоценовое время и в голоцене, однако, нет оснований говорить о чередовании фаунистических комплексов ледниковых и межледниковых эпох (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986), шла лишь их трансформация на конкретных территориях за счет включения или выпадения некоторых видов в результате сдвига ареалов в северном или южном направлениях вслед за смещением границ природно-климатических зон. Причем, наряду с автохтонами шло заселение Западной Сибири и с запада, и с востока (этот процесс продолжается и в настоящее время). Именно поэтому фауна Западной Сибири вообще (Шварц, 1989) и фауна млекопитающих Тюменской области, в частности, имеют смешанный европейско-восточносибирский характер, представляя комплекс видов европейских бореальных лесов, ряда видов восточносибирского происхождения и североатлантических видов. Процесс проникновения видов на территорию Тюменской области с востока и с запада продолжается и в настоящее время, а благодаря все большему освоению этой территории человеком, наметился вектор заселения европейскими видами и более северных территорий (обыкновенная полевка, рыжая полевка и др.). По числу видов в Тюменской области доминируют представители европейского типа фауны, кроме северной тайги, где их сменяют сибирские виды на общем фоне транспалеарктического ранга, а в Субарктике эти особенности фауны ослабевают, уступая место циркумполярным закономерностям. Видов-эндемиков в териофауне Тюменской области нет. Преобладание европейского компонента в целом по области мы объясняем наличием опережения по времени наступления и отступления ледников в Евразии в западных районах по сравнению свосточными (Пузанов, 1938).

В целом закономерности распределения видов териофауны Тюменской области в исторический и современный периоды по эколого-географическим признакам видны из таблицы 1.

Таблица 1.

Распределение видов териофауны Тюменской области по эколого-

географическим признакам

Космополиты	Циркум- полярные и бореальные	Евро- Азиатские	Европейские	Азиатские	Азиатско- Американские *
Полярные		-
Бореальные
Температно- аридные	-				-

Примечание: * - сюда включены и чисто американские виды.

Необходимо отметить и такой компонент фаунистического комплекса, как виды, целенаправленно акклиматизированные человеком и расселившиеся на исследуемой территории (выхухоль, ондатра, европейский подвид речного бобра, енотовидная собака и американская норка), а также виды, восстановленные человеком после их исчезновения в доисторическое (овцебык, благородный олень) и историческое время (кабан). Виды-эвсинантропы (домовая мышь и серая крыса) в своем распространении в Тюменской области также связаны с деятельностью человека, его жильем, хотя в летнее время и выселяются в природу.

Особняком стоят домашние животные, существование которых целиком зависит от человека. Так еще в среднем голоцене на территории Западной Сибири (в основном в ее южной части) были интродуцированы четыре новых вида - крупный рогатый скот, домашняя лошадь, овца и коза (Косинцев, 1988). Два первых вида из них имели природные аналоги в териофауне лесостепной и степной зон - тура и дикую лошадь, два же последних вида не имели аналогов в аборигенной фауне. Повлияла ли эта интродукция на териофауну и если повлияла, то как, - пока не ясно (Косинцев, 1988). Ископаемые останки собаки тоже встречается в тех же месторождениях голоценовой териофауны. Практика показывает, что этот вид в условиях юга области и даже таежной зоны может существовать относительно самостоятельно. Так, например, имеются сообщения об образовании устойчивых стай одичавших собак не только в южной Европе (Бараташвили, 1990), но и в Западной Сибири (Телегин, Ивлева, 1990). В последнее время поток интродуцентов на территорию области сильно возрос - это свиньи, кошки, кролики, нутрии из млекопитающих и целый ряд экзотических видов из разных систематических групп позвоночных. Так, известный тюменский таксидермист В.Е.Кюкен рассказывал об обитании в один из 60-х годов в низовьях р. Вагайсбежавшего из плавучего зоопарка крокодила, который дожил до осени; из птиц известны случаи обитания летом в г. Тюмени канареек; из млекопитающих - макаки резус, сбежавшей со станции юных натуралистов и т.д. Безусловно, большинство из них не могут существовать в естественных условиях без участия человека и по этой причине не включаются нами в фаунистический список Тюменской области.

Все сказанное выше можно проиллюстрировать на динамике видового состава млекопитающих за последний исторический период, в качестве временных вех выбрав рубеж 18 века и 21 столетия (Трансформация фауны позвоночных в исторический период). Первая связана с периодом массового проникновения русских служилых людей на территорию нынешней Тюменской области, а вторая - с последним, наиболее интенсивным этапом ее промышленного освоения. Конечно, конкретные данные о видовом составе животных на рубеже 16-17 веков скудны, но имеющиеся, а также ретроспективные данные, учитывающие не столько данные о наличие отдельных видов (основной облик териофауны региона сложился уже к середине голоцена), сколько известные факты появления или исчезновения тех или иных видов, позволяют воссоздать вполне, на наш взгляд, репрезентативную картину. Общий фаунистический список позвоночных животных Тюменской области (без учета человека и домашних животных), составленный нами для указанного исторического периода, включает в себя 557 видов позвоночных животных и в т.ч. - 98 видов млекопитающих. Распределение млекопитающих на рубеже 16-17 веках и в начале 21 века приводится в таблице 2.

Конечно же, нужно иметь в виду, что изменения в фауне позвоночных происходили не только в силу действия антропогенных факторов: сказалось и изменение глобального климата, и естественные процессы расселения видов (Западная Сибирь с послеледниковых времен постепенно заселяется европейскими, центрально-азиатскими и восточносибирскими видами). Однако, не вызывает сомнения, что антропогенная трансформация ландшафта способствовала расселению одних видов и сокращала ареалы других.

Таблица 2.

Фауна позвоночных животных территории Тюменской области

Классы позвоночных	Начало 17 века	Начало 21 века	Исчезло видов	Появилось видов	Разница
Млекопитающие					+3
Всего позвоночных:					+34

В отношении таких видов позвоночных, как большой сурок, дрофа, стрепет, авдотка, исчезнувших с описываемой территории, можно смело констатировать прямое влияние хозяйственной деятельности человека. Оно же способствовало проникновению на эту территорию краснощекого суслика, зайца-русака, сизого голубя и многих других. Целый ряд видов был завезен самим человеком целенаправленно (ондатра, енотовидная собака, американская норка, овцебык, благородный олень, карп, судак, толстолобик, белый амур и др.) или случайно (мышь домовая, крыса серая, озерная лягушка, ротан, верховка, уклейка, и т.д.).

Из таблицы 2 видно, что за четыреста лет в целом с территории нынешней Тюменской области исчезло лишь 7 видов позвоночных и из них 4 вида млекопитающих (хотя численность многих сохранившихся резко сократилась и судьба этих видов вызывает тревогу !), в то же время появилось 40 новых видов, 11 из которых - млекопитающие. Кстати, подобные закономерности отмечает и К.В.Граждан (2002) в своей работе по населению птиц Северо-Восточного Алтая за последние 40 лет (из 213 видов птиц 14 видов встречены только в 60-е годы, а 32 вида – только в конце 90-х). Таким образом, широко муссируемый тезис об обеднении видового состава животного мира под воздействием антропогенных факторов не выдерживает критики. Однако, сам факт существенной трансформации видового состава является показателем наличия антропогенного воздействия (прямого или опосредованного) на фауну, а степень этой трансформации - показателем силы этого воздействия, и в этом смысле данные показатели обязательно должны использоваться при оценке экологического состояния тех или иных территорий в системе экологического мониторинга.

Анализ же качественных изменений в видовом составе (изменение доли синантропов, антропофилов и антропофобов) помогает вынести суждение о направленности изменений среды обитания, составить прогноз возможных дальнейших изменений в фауне. В этом плане современная фауна позвоночных животных Тюменской области, в целом, и млекопитающих, в частности, значительно обогатилась синантропами и антропофилами, что, кстати, повышает общий уровень ее устойчивости к антропогенным факторам.

Однако, при всей важности исторического аспекта биоразнообразие фауны материковых регионов определяется и современным ей состоянием экосистем и климата (Гынгазов, Миловидов, 1977), испытывая существенные колебания в ходе различных климатических эпох голоцена, когда относительно прохладные и влажные периоды сменяются многовековыми засушливыми и теплыми эпохами. Всего в течение голоцена отмечено шесть таких крупных изменений. Смены этих эпох влекли и влекут за собой циклические колебания ареалов многих западносибирских видов, в том числе и млекопитающих, в северном или южном направлении с последующим возвращением в исходное положение. Вообще же в силу своей географической открытости с севера и юга в сочетании с равнинностью Западная Сибирь имеет четкую арктико-континентальную детерминацию, что и обуславливает видовое разнообразие различных природных и зоогеографических зон и подзон Тюменской области.