Тема 12. Оценка селекционного материала и селекция на важнейшие 4 страница

По мере преодоления устойчивости появилась необходимость обогащения генофонда культурных растений. Для переноса генов устойчивости были применены межвидовые и межродовые скрещивания с устойчивыми формами. Многие устойчивые сорта мягкой пшеницы были получены в результате привлечения в гибридизацию пшениц тетраплоидного ряда (T. durum (твёрдая пшеница), T. turgidum (пшеница тургидум), T. dicoccum (пшеница двузернянка)). К шведской мухе устойчива также T. carthlicum (пшеница карталинская).

Отдалённую гибридизацию часто сочетают с экспериментальным мутагенезом. При облучении в хромосомах возникают множественные разрывы и разрушается сцепление генов устойчивости с генами, кодирующими нежелательные признаки диких форм. При этом можно добиться встраивания отдельных участков хромосом (транслокация фрагментов хромосом) диких видов с эффективными генами устойчивости в геномы культурных видов (например, опыты Э. Сирса). Данный метод позволяет получить устойчивые формы с высоким уровнем хозяйственно ценных признаков.

Дикие формы отличаются набором отрицательных свойств, и для их устранения проводят предварительную работу. Наиболее эффективным методом переноса отдельных генов от диких видов культурным являются насыщающие скрещивания. В результате получают устойчивые формы с удовлетворительным уровнем хозяйственно ценных качеств, которые используют в качестве родительских форм в селекции на иммунитет. Такие формы называются донорами устой чивости. В настоящее время выявлены доноры признаков, определяющих разные механизмы устойчивости. Каждый механизм иммунитета имеет свою систему генетического контроля.

В результате гибридологического анализа было установлено, что часто признаки устойчивости наследуются по менделеевским закономерностям. При этом аллели устойчивости доминируют над аллелями восприимчивости, иногда отмечается промежуточное или рецессивное наследование этого признака. Во многих случаях устойчивость к отдельным расам определяется моногенно (олигогенно).

Примером моногенного контроля является устойчивость к отдельным расам бурой, стеблевой ржавчины и мучнистой росе. При олигогенном наследовании может наблюдаться взаимодействие генов – это комплементарность, эпистаз и модификационное действие генов.

Набор генов устойчивости постоянно расширяется за счёт различных источников. Факторы устойчивости пшеницы к бурой ржавчине обозначаются Lr. Например, к настоящему времени идентифицировано несколько десятков (более 50) генов устойчивости к бурой ржавчине у пшеницы.

Неспецифическая устойчивость к популяции или набору патогенов полигенна. Например, неспецифическая устойчивость к стеблевым пилильщикам обусловлена выполненностью соломины. Этот признак является полигенным и контролируется комплексом из семи

генов. Система полигенов (набор множественных генов) формирует общую защитно-восстановительную систему организма. Полигены, как правило, имеют слабое количественное выражение. При скрещивании наблюдается широкий спектр промежуточных форм, между которыми могут проявиться трансгрессии.

Основным методом создания коммерческих сортов, устойчивых к болезням и вредителям, является внутривидовая гибридизация. Конкретные схемы гибридизации и отбора зависят от генетики признака и выбранного способа защиты.

Наиболее продуктивными являются целенаправленные скрещивания, где в качестве одной из родительских форм используют рекомендованные для зоны доноры устойчивости к болезням и вредителям, а в качестве другой, как правило, материнской – сорт местной селекции или другой адаптированный в зоне сорт. В селекции на устойчивость к

болезням и вредителям используют как многократные, так и однократные скрещивания с привлечением доноров устойчивости.

Конвергентные сорта создаются путём объединения нескольких генов устойчивости в сорте. Для этого предварительно создают с помощью насыщающих скрещиваний линии с разными генами устойчивости, а затем объединяют их путём конвергентных (сходящихся)

скрещиваний. Например, австралийский конвергентный сорт пшеницы Тимгейлен содержит три гена сверхчувствительности.

При применении насыщающих скрещиваний в качестве доноров устойчивости можно использовать устойчивые сорта или изогенные линии сортов – носителей определённых генов устойчивости. Например, сорт Безенчукская 98 несёт два гена устойчивости к пыльной головне. Донором устойчивости к бурой ржавчине (ген Lr-Tr) и мучнистой росе (ген Рm 4b) является сорт яровой мягкой пшеницы Терция.

С участием данного сорта создан иммунный к бурой ржавчине сорт Соната (Целинная 20 х Терция). Донором иммунитета к бурой ржавчине является также сорт яровой мягкой пшеницы Дуэт (Эритроспермум 59 х (Целинная 26 х АНК-102)).

Накоплено много данных об эффективности использования в селекции сложной ступенчатой гибридизации. При помощи этого метода можно получить сорта с групповой устойчивостью к болезням или вредителям или с комплексной устойчивостью к тем и другим формам.

В некоторых случаях гены устойчивости распределяют в отдельных линиях и создают механическую смесь. Такие сорта называют мультилинейными. Они представляют собой смесь аналогов одного сорта с различными генами устойчивости.

Для создания устойчивых к болезням и вредителям сортов используют также однократные скрещивания с донорами устойчивости – простые парные, диаллельные, топкроссные, реципрокные и др.

Оценка устойчивости к болезням. Оценка сортов и гибридов сельскохозяйственных культур на устойчивость к болезням и вредителям необходима на различных этапах селекционного процесса: при подборе родительских пар, в процессе индивидуального отбора элитных растений в искусственных и естественных популяциях. Оценка обязательна и на поздних этапах селекционного процесса (ПСИ,

КСИ), и в Государственном сортоиспытании.

Развитие болезней и поражение вредителями селекционного материала проявляются в результате взаимодействия трёх факторов: 1) устойчивости растений, 2) патогенных свойств вредных организмов (вирулентности и агрессивности), 3) условий внешней среды.

Для эффективной организации селекционного процесса одного только использования естественных источников заражения может быть недостаточно, поскольку условия для развития заболеваний и вредителей могут возникать не каждый год. Поэтому для оценки селекционного материала применяют специальные приемы, которые называются провокационным и инфекционным фонами.

Под провокационным фоном подразумевается создание условий для поражения растений. Например, высокие дозы азотных удобрений стимулируют развитие бурой ржавчины и мучнистой росы. Посев семян в разные сроки и на большую глубину стимулирует развитие корневых гнилей, твёрдой головни пшеницы и каменной головни ячменя.

Создание инфекционного фона подразумевает накопление или

нанесение инфекции в сочетании с созданием оптимальных условий

для заражения при оценке растений. Например, для оценки устойчивости зерновых культур к корневым гнилям, подсолнечника – к заразихе, картофеля – к порошистой парше, кукурузы – к пузырчатой головне и к другим заболеваниям проводят посев при бессменной культуре или в коротком севообороте (с 3–4-летней ротацией) для накопления инфекции в почве.

Для патогенов, поражающих вегетативные органы, возможно нанесение инфекции на части растения. Например, путём опрыскивания водной суспензией спор ржавчины или опудривания спорами в смеси с тальком.

Для усиления заражения растений селекционные участки обсевают сильно восприимчивым сортом. Для сохранения естественной инфекции в поле организуют так называемые «зелёные конвейеры», т. е. посев яровых и озимых на смежных участках. Кроме того, чтобы продлить срок контакта с паразитами, яровые зерновые культуры сеют в поздние сроки.

О степени устойчивости селекционного материала судят по интенсивности проявления болезни или повреждения вредителем.

Приняты следующие общие методы оценки устойчивости растений:

1. Оценка по распространению болезней применяется для болезней общего характера, вызывающих гибель растения или продуктивного органа. Например, для головнёвых, вилта (увядание) и вирусных заболеваний. Учитывается процент поражения растений,

стеблей или органов.

2. Оценка степени поражения применяется для локальных (местных) заболеваний, например листовых пятнистостей (ржавчины, мучнистой росы, септориоза). Для этого используют специальные сравнительные шкалы, разработанные для каждого заболевания.

Примером является шкала Кобба, которая используется для оценки поражения пшеницы бурой и стеблевой ржавчиной.

Были разработаны различные шкалы для оценки устойчивости селекционного материала. Показатели могли выражаться в баллах, процентах, симптомах. Для унификации и удобства сравнения показателей предложены 9-балльные унифицированные шкалы, в которых 9 баллов соответствует иммунитету, а 1 балл – максимальной восприимчивости образца. Например, распределение сортов по группам устойчивости к ржавчинам производится по данным средней поражаемости сорта (табл. 10.2).

Таблица 10.2

Распределение сортов по группам устойчивости по данным средней поражаемости сорта

3. Оценка по типу иммунности характеризует индивидуальные взаимодействия патогена с растением. В данном случае применяют описательные шкалы. Примером является 4-балльная шкала МайнсаДжексона для оценки устойчивости к бурой ржавчине.

4. Оценка по потерям урожая применяется для характеристики толерантных образцов. При этом урожайность селекционного материала сравнивается с урожайностью контроля – восприимчивого сорта.

Селекция на приспособленность к механизированному

возделыванию

Для осуществления комплексной механизации возделывания полевых культур современные сорта должны обладать соответствующими признаками и свойствами. Так, для зерновых культур большое значение имеют такие признаки, как устойчивость к полеганию и осыпанию, устойчивость к пониканию колоса (метёлки), ломкость

стеблей, высота и выравненность стеблей, высота закладки первого нижнего плода, равномерность и растянутость созревания сортов.

Для пропашных культур важна форма куста и др. Для бобовых культур имеют значение растрескивание бобов и осыпаемость семян.

Селекция на устойчивость к полеганию. Полегание затрудняет механизированную уборку урожая и ведёт к большим его потерям. Особенно опасно раннее полегание – во время цветения или в начале налива зерна.

Различают два типа полегания хлебов: стеблевое и прикорневое.

Стеблевое полегание может происходить из-за необратимого сгибания стебля в узлах, что связано с наклоном стебля по длине нижнего междоузлия. При этом стебли изгибаются и ложатся. Устойчивость к стеблевому полеганию зависит от морфологических и анатомических особенностей строения стебля. У сортов, устойчивых к стеблевому полеганию, число сосудисто-волокнистых пучков больше, кольцо механических клеток толще, сильнее одревеснение механической ткани и сосудов, чем у сортов, неустойчивых к полеганию.

Прикорневое полегание происходит в результате разрыхления придаточных корней у самого основания стебля, растение ложится целиком. Оба типа полегания вызываются увеличением массы колоса, листа и соломины под действием дождя и ветров, а также на орошаемых участках, на чернозёмах и чрезмерно удобренных почвах, в условиях загущенного посева.

Устойчивость к прикорневому полеганию зависит от наличия большого количества придаточных (опорных) корней, отходящих от нижнего стеблевого узла. Большая часть корней при этом расположена горизонтально, и их диаметр больше. Прикорневое полегание обычно наблюдается в фазу молочной спелости или налива зерна, в условиях поливного земледелия.

Полегание может быть сплошным и отдельными пятнами. Это отмечается в журнале наблюдений. Учитывают также фазы, в которые оно происходило.

Установлены различия в устойчивости к полеганию между сортами одинаковой высоты и фенотипа, доказана наследственная природа этого признака.

Таким образом, устойчивые к полеганию сорта имеют следующие признаки:

1. Более мощную склеренхимную ткань (толстостенные клетки механической ткани между флоэмой и метаксилемой).

2. Большое количество и более прочные проводящие сосудистые пучки.

3. Большую толщину междоузлий, первые два междоузлия укорочены.

4. Более толстые, с большим количеством пучков, с более развитыми механическими элементами и утолщёнными основаниями листовые влагалища.

5. Более высокое содержание окиси кремния в стеблях.

6. Более толстые и прочные корни, располагающиеся радиально.

7. Хорошо развитую вторичную корневую систему у устойчивых к полеганию сортов.

8. Большое количество узловых корней, растущих из нижнего узла.

В настоящее время большинство устойчивых к полеганию сортов выведено путём гибридизации – межродовой, межвидовой и особенно межсортовой (внутривидовой) с последующим отбором. Путём межродовой гибридизации пшеницы с пыреем сизым Н.В. Цицин по лучил такие устойчивые к полеганию озимые сорта мягкой пшеницы,

как Пшенично-пырейный гибрид 1, Пшенично-пырейный гибрид 186 и др. В результате скрещивания пшеницы с рожью был получен озимый сорт мягкой пшеницы Ржано-пшеничный гибрид 46/131, который также отличается прочной соломиной. В Германии были выведены путём сложной межродовой гибридизации ржано-пшеничные гибриды, наиболее устойчивые к полеганию.

Шарозёрная пшеница и пшеница Тимофеева послужили исходным материалом для выведения устойчивых к полеганию американских сортов мягкой пшеницы – Ли, Бафло и др. Особенно устойчивы к полеганию сорта твёрдой пшеницы Италии и Испании. Например, в родословной исключительно устойчивого к полеганию сорта озимой пшеницы Безостая 1 участвовали устойчивые к полеганию итальянские, испанские и аргентинские сорта.

В результате скрещивания сортов твёрдой пшеницы с сортами мягкой пшеницы выведен ряд устойчивых к полеганию сортов мягкой пшеницы – Сарроза, Саррубра, Безенчукская 98 и др. В дальнейшем с их участием созданы сорта – Саратовская 36, Альбидум 24, Саратовская 38 и др.

Сорта из высокогорных районов Индии (Гехун, Красная калькуттская и др.) и Китая также отличаются устойчивостью к полеганию. С участием высокогорных сортов Индии созданы такие канадские сорта пшеницы, как Маркиз, Китченер, Прелюд, Гарнет. В дальнейшем эти сорта были использованы в сложных ступенчатых скрещиваниях при

создании отечественных сортов, устойчивых к полеганию. Например, сорт Скала получен путём сложного скрещивания, в котором участвовало три канадских сорта, устойчивых к полеганию, – Гарнет, Маркиз и Прелюд. Сибирские скороспелки не полегают, поскольку они попали в Сибирь из горных районов Китая.

Значительный прогресс в создании сортов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к полеганию, был достигнут благодаря скрещиванию яровых форм с озимыми. Например на основе сорта озимой пшеницы Безостая 1 были созданы устойчивые к полеганию сорта Омская 9, Сибаковская 3, Шадринская и др. Сорт яровой мягкой пшеницы Нива 2

создан с участием образца озимой пшеницы из Румынии (PS 360/76), а сорт Эритроспермум 59 с участием сорта Чайка.

При скрещивании среднеустойчивых к полеганию сортов (Тулун 70, Диамант, Альбидум 3700 и др.) между собой гибридные растения F1 были также среднеустойчивыми. При скрещивании же сортов, среднеустойчивых к полеганию, со слабоустойчивыми сорта ми, первое поколение было слабоустойчиво. Если же в скрещивании участвовали устойчивый к полеганию сорт (например, Свенно) и среднеустойчивый сорт (например, Диамант), гибридные растения F1были устойчивыми к полеганию. Большая часть растений во втором поколении этого скрещивания занимала промежуточное положение между родителями. Оценку гибридов на устойчивость к полеганию можно проводить по сопротивлению на излом первого и второго нижних междоузлий у злаков. Для этого применяют прибор АФИ для оценки прочности соломины. Отбор семей второго поколения с высокими показателями сопротивления стебля излому (1860–2040 г – по

нижнему междоузлию и 890–1028 г – по второму от основания) позволит вывести устойчивые к полеганию сорта.

Таким образом, для того чтобы выводимые сорта обладали устойчивостью к полеганию, необходимо в скрещивания привлекать устойчивые к полеганию сорта.

Сорта с укороченным прочным стеблем и хорошо развитыми опорными корнями более устойчивы к полеганию. Поэтому современная селекция на устойчивость к полеганию основана на использовании доноров генов короткостебельности и других признаков, тесно

связанных с устойчивостью к полеганию. Например, для повышения технологичности сортов гороха были созданы формы, устойчивые к полеганию, на основе использования безлисточковости – мутации af (afilia), обнаруженной В.К. Соловьёвой ещё в 1958 г. и генетически изученной В.В. Хангильдиным. Короткий мощный стебель в сочетании с видоизменённым листом «усатого» типа позволит получить пружинистый, практически неполегающий травостой. Так в СибНИИСХе создан среднеспелый сорт гороха с усатым типом листа Омский 9 (1999). Другим направлением в селекции гороха является

создание растений с ограниченным ростом (детерминантный рост).

Впервые такие формы были обнаружены во ВНИИССОКе И.А. Поповой в 1972 г. Этот признак контролируется геном det, генетическое описание которого сделали С. Бликст и П. Мэттьюз в середине 80-х гг.

В 1983 г. селекционер А.Е. Зубов из Самарского НИСХа обнаружил новый тип детерминантности, контролируемый обозначенным как deh геном, неаллельным гену det. С использованием новой мутации А.Е. Зубовым созданы такие сорта, как Флагман, Флагман 5, Флагман 7 (А.Д. Задорин, В.Л. Яковлев, 1994). В СибНИИСХе создан сорт гороха детерминантного типа Демос (2003).

Для успешной селекции важно знать характер наследования и изменчивость высоты растений, от которой главным образом зависит устойчивость к полеганию.

Например, у яровой пшеницы в условиях лесостепи Западной Сибири изменчивость высоты растений, обусловленная генотипом, составляет 43, а условиями вегетации (годы) – 46% от общей фенотипической изменчивости признака. По длине стебля сорта пшеницы

отнесены к трём группам: короткостебельная (35–62 см), среднерослая (63–72 см), длинностебельная (73–100 см). Сорта двух первых групп относительно устойчивы к полеганию. Показано, что в Сибири проблему устойчивости сортов к полеганию необходимо решать за счёт полигенных систем, контролирующих длину стебля, морфологические и анатомические признаки, обусловливающие его устойчивость, а не за счёт генов карликовости с сильными индивидуальными эффектами. Гены с сильными фенотипическими эффектами чувствительны к факторам внешней среды (засуха, жара), поэтому генетическая система контроля признака в целом у короткостебельных сортов

менее стабильна (Р.А. Цильке, 1983).

Генетика высоты растений пшеницы в настоящее время достаточно хорошо изучена. Установлено более 20 генов Rht, контролирующих высоту растений. Более полное описание этих генов дано в соответствующей литературе (Генетика культурных растений; В.П. Шаманин, 2003 и др.).

Полевые методы оценки устойчивости к полеганию.

В полевых условиях устойчивость селекционных материалов к полеганию оценивают по пятибалльной или девятибалльной шкалам: 5 –полегание отсутствует, 4 – слабое полегание, стебли слегка наклонены, 3 – среднее полегание, наклон стеблей к поверхности почвы под углом 45º, 2 – сильное полегание, 1 – очень сильное полегание, механизированная уборка невозможна. Девятибалльная шкала: 1 – очень низкая степень полегания, 3 – низкая, 5 – средняя, 7 – высокая, 9 –очень высокая.

Устойчивость растений к полеганию в полевых условиях можно определять по силе, приложенной для выдёргивания растений из почвы, с помощью динамометра.

Для повышения объективности глазомерной балльной оценки устойчивости к полеганию растений в полевых условиях В.С. Кузнецов предложил учитывать балл устойчивости к полеганию по следующей формуле (10.1)

где Б – балл устойчивости к полеганию;

в – высота растений, см;

С – слой полёгших стеблей, см.

И. Рагастис предложил формулу, близкую к вышеприведённой (10.2):

100HxM= (10.2)

где М – показатель устойчивости к полеганию, %;

х – высота полёгшего стеблестоя, см;

Н – высота растения, см.

Например, 40 см – высота стеблестоя, а у растения высотой 100 см показатель устойчивости равен 40%. Чем выше данный показатель, тем выше устойчивость (Г.И. Попов, В.Т. Васько, 1979).

Разработаны и другие комплексные показатели (индексы) устойчивости сортов к полеганию (А.П. Голубева, 1984; С.М. Синицына, Л.А. Писарева, 1987) (табл. 10.3).

Таблица 10.3

Комплексные показатели устойчивости сортов к полеганию

У – показатель устойчивости; H – высота стебля, см; d – диаметр междоузлий, мм; S – площадь поперечного сечения стебля, мм2; T – толщина стенки соломины, мм; l1 – длина верхнего междоузлия, см; l1 – длина нижнего междоузлия, см; M – масса 10 отрезков стебля нижних междоузлий длиной 10 см; F – усилие, необходимое на отрыв корней из почвы, кг, измеряемое динамометром; П – прочность второго снизу междоузлия на излом, г; З – масса зерна с колоса, г.; l2 – длина второго сверху междоузлия, см; l2 – длина второго снизу междоузлия, см.

Перспективность использования того или иного показателя или индекса устойчивости к полеганию определяется теснотой и достоверностью корреляционной зависимости между устойчивостью к полеганию в полевых условиях и рассчётными величинами показателей устойчивости в изучаемом наборе сортов и форм.

Метод прямого учёта потерь от полегания зерновых культур разработан в Московском селекцентре. На пониженном участке поля выделяют площадки 2 х 2 м. В фазе кущения в центре каждой площадки размещают учётный квадрат 1 х 1 м, контуры которого окаймляют шпагатом, на расстоянии 2–3 см от поверхности почвы. В начале фазы выхода в трубку на половине площади устанавливают рамки с сеткой размером 2 х 2 м и шириной ячеек 15 х 15 см. По мере роста растений рамки, поддерживающие растения, поднимают. Сравнивая урожаи учётных площадок с сеткой контроля, определяют биологические потери урожая от полегания. Если естественное полегание наблюдается редко, то его усиливают искусственно, путём применения полива, высоких доз азотных удобрений, т. е. создают провокационный фон. Сорта сеют в районах, где часто выпадают осадки с сильным ветром. Увеличивают норму высева семян. Для оценки устойчивости к полеганию сортов Удачава и Ода использовали аэродинамическую трубу, позволяющую получить ветер большой силы.

Лабораторные методы оценки устойчивости к полеганию

1. Агрофизический институт предложил определять устойчивость сортов к полеганию по величине сопротивления стеблей к излому с помощью специального прибора (АФИ). Для определения сопротивления стебля (соломины) излому берут отрезок соломины длиной

5 см. Сопротивление излому устанавливают у 1-го и 2-го нижних междоузлий главного стебля у 25 растений. Чем больше усилие (сопротивление излому, выраженное в граммах), тем прочнее соломина.

По данным Е.С. Струцковской, сорта озимой пшеницы с оценкой на излом 1800 г и выше считаются высокоустойчивыми к полеганию.

Более точные результаты дают механические приборы, где пучок стеблей испытывают на изгиб.

2. Метод отрезков (разработан И.А. Коростелёвым). О прочности соломины судят по весу её 1 см. Чем толще стенки соломины, тем больше её вес и тем она более устойчива к полеганию. Берётся отрезок соломины главного стебля каждого растения, состоящий из двух нижних междоузлий и одного стеблевого узла, их соединяющего (50 отрезков по каждому сорту). Измеряют их длину, взвешивают вместе и высчитывают средний вес 1 см соломины.

3. Морфологический метод. Об устойчивости к полеганию судят по строению соломины. Сорта, имеющие низкорослую соломину, с короткими и толстыми двумя нижними междоузлиями и узлами, являются более устойчивыми к полеганию. Для анализа берут главные стебли из 10 растений по каждому сорту. Например, по данным Е.С. Струцковской, у сортов озимой пшеницы, устойчивых к стеблевому полеганию, верхнее междоузлие сравнительно короткое – 30–45 см, а у неустойчивых сортов – 50–70 см. Нижнее междоузлие также должно быть коротким. Лучшим показателем устойчивости к полеганию является отношение высоты стебля к его диаметру в нижнем междоузлии. Для устойчивых сортов этот показатель равен 190–310. У неустойчивых – близок к 500.

4. Оценка устойчивости к полеганию по анатомическому строению стебля (метод разработан М.А. Ильинской-Центилович и К.Г. Тетерятченко на озимой пшенице). Сорта, устойчивые к полеганию, имеют большую толщину механической ткани стебля, больший

диаметр сосудистых пучков и большее их число, чем полегающие.

Под микроскопом рассматривают заранее приготовленные анатомические срезы стебля у двух сортов пшеницы, полегающего и устойчивого к полеганию. Для приготовления срезов в фазу молочной спелости берут 5–10 типичных растений. У главных стеблей вырезают второе от основания междоузлие и фиксируют его в смеси спирта, глицерина и дистиллированной воды, взятых в равных частях. Бритвой делают срезы, переносят их на предметное стекло, окрашивают сафранином, подсушивают фильтровальной бумагой, наносят канадский бальзам и накрывают покровным стеклом. Края покровного стекла обводят лаком. Срезы рассматривают при малом увеличении, зарисовывают и измеряют окуляр-микрометром.

5. Оценка устойчивости к полеганию по корневой системе (метод разработан М.А. Ильинской-Центилович, К.Г. Тетерятченко и В.Д. Рождественским на озимой пшенице). Устойчивые к полеганию сорта отличаются большим количеством вторичных узловых корней, большим диаметром всего корня и его центрального цилиндра, большей толщиной склерифицированной части первичной коры, а также более радиальным расположением корней. В фазе кущения растения выкапываются, просматривается корневая система и те растения, которые не отвечают перечисленным выше требованиям, выбраковываются. Устойчивые к полеганию растения высаживаются на отдельную делянку. Достоинство метода в том, что неустойчивые растения выбраковываются уже на самых ранних этапах развития.

Селекция на устойчивость к осыпанию. Характерным для устойчивых к осыпанию сортов является плотное заключение зерна в колосковые чешуи. У таких сортов чешуи под тяжестью зерна не от-гибаются и зерно не опадает. Они широкие и толстые по всей длине, с хорошо развитой механической тканью, с ясно выраженным жилко-ванием и отграниченным килем. Такое строение колосковых чешуй обусловливает устойчивость сортов пшеницы к осыпанию, особенно в засушливых условиях.

Очень плотно заключено зерно в колосковых чешуях у сортов пшеницы из сухих субтропиков Средней Азии (сорта Красная звезда, Ватан, Кзыл-шарк, Сурхак и др.) и Закавказья (сорта Арташати 42, Ахалцехис Цетели-Доли и др.). У данных сортов обмолот затруднен, что является нежелательным признаком.

Сорта яровой пшеницы, районированные в степной зоне (Сара-товская 29, Альбидум 43, Саратовская 38 и др.), также довольно устойчивы к осыпанию.

Средней устойчивостью к осыпанию отличаются некоторые яро-вые сорта пшеницы лесостепи (Лютесценс 758, Скала и др.) и лесной зоны (Диамант, Боровичская, Приекульская 481 и др.). Вполне устой-чивы к полеганию и озимые сорта лесостепной зоны (Безостая 1, Мироновская 808, Пшенично-пырейный гибрид 1, Пшенично-пырейный

гибрид 186 и др.).

Для выведения сортов, обладающих комплексом хозяйственно

ценных свойств и признаков, в том числе и устойчивостью к осыпанию, лучшим методом является гибридизация. Например, для выведения неосыпающихся и одновременно зимостойких сортов озимой пшеницы для северо-западной зоны необходимо скрещивать местные сорта (Боровичская, Сандомирка), приспособленные к неблагоприятнгым условиям перезимовки с селекционными западноевропейскими сортами (к-34008), устойчивыми к осыпанию. В первом поколении гибридов наблюдается гетерозис признаков, обусловливающих устойчивость к осыпанию. Колосковые чешуи у гибридов шире и толще, чем у родительских сортов; у них хорошо развита механическая ткань. Плотность колоса промежуточная. Во втором поколении наблюдаются трансгрессии, т. е. выделяются растения, по устойчивости к осыпанию превышающие лучшего родителя (с более плотным колосом, более толстыми и широкими чешуями и с более высоким

содержанием механической ткани в них).

Таким образом, в селекции на устойчивость к осыпанию следует использовать метод гибридизации, привлекая к скрещиванию сорта, сочетающие устойчивость к осыпанию с высокой урожайностью, зимостойкостью и другими ценными признаками.

В селекции на устойчивость к осыпанию в настоящее время широко используют доноры генов, определяющих признаки устойчивости к осыпанию семян. Например, у гороха внимание селекционеров привлекает признак развитой семяножки, обусловленный рецессивным геном. Впервые он был обнаружен латвийскими учёными А. Эглитисом и А. Розенталсом в конце 50-х гг. и назван tenax. Его современная символика, по В.В. Хангильдину, – def (development funiculus). Рецессивное состояние этого гена обеспечивает неосыпаемость семян. Неосыпаемость обратно коррелирует с продуктивностью, поэтому негативное влияние гена def на семенную продуктивность гороха снижают путём ступенчатой гибридизации по схеме: (А х В) х В, [(А х В) х В] х Т.