Гибридная несовместимость у Gilia
Другая ситуация, в которой можно выявить отбор, направленный на создание изоляции, представлена на рис. 26.1, II и III. На нем изображена группа видов, содержащая несколько аллопатрических биологических видов (А, В, С) и несколько симпатрических видов (D, E, F). При этом сравнение силы изолирующих механизмов родительского поколения производится для межвидовых сочетаний двух классов: аллопатрический×аллопатрический и симпатрический×симпатрический.
| Таблица 26.1. Значения коэффициента изоляции (I) для сочетаний рас в разных парах полувидов | ||
| Сочетание рас | I (Пределы колебаний) | I (среднее значение) |
| Аллопатрические полувиды | 0.46–0.76 | 0.67 |
| Симпатрические полувиды | 0.68–0.96 | 0.85 |
| Таблица 26.2. Сравнительная прочность преград несовместимости между видами Cilia с различными географическими соотношениями (Grant, 1965, 1966*) | |||
| Географические соотношения между родительскими видами | Число, межвидовых комбинаций | S/Fl*, пределы | S/Fl, средние средних |
| Аллопатричеcкие виды между собой | 7.7–24.8 | 18.1 | |
| Симпатричеcкие виды между собой | 0.0–1.2 | 18.1 | |
| Аллопатрический×cимпатрический вид | 0.0–6.8 | 3.2 |
Подходящей группой организмов для проведения такого сравнения служит группа видов гилии (Polemoniaceae). Эта естественная группа однолетних растений состоит из 9 биологических видов; распространенных на Тихоокеанском побережье Северной и Южной Америки. Виды по своему географическому распространению делятся на два класса: пять видов, встречающихся у подножий холмов и в долинах Калифорнии, в значительной степени симпатричны; четыре других вида, растущие на береговой линии и на близлежащих островах, полностью аллопатричны по отношению друг к другу и лишь в редких случаях симпатричны с краевыми популяциями, относящимися к первому классу. Искусственные гибриды F1 между этими девятью видами высокостерильны: хромосомная стерильность возникает при любых сочетаниях (Grant, 1965; 1966b*).
Поскольку эти растения — однолетние травы, и притом цветущие только один раз в году, завязывание семян имеет для них чрезвычайно важное значение. По этой же причине образование семян, из которых развиваются стерильные гибриды, наносит серьезный ущерб репродуктивному потенциалу.
Эффективным препятствием к образованию гибридов у Gilia служит несовместимость. Мощность преград между видами, создаваемых несовместимостью, можно определить количественно в искусственных межвидовых скрещиваниях. Хорошей мерой для этого служит среднее число гибридных семян в расчете на один перекрёстноопыленный цветок при большом числе цветков в данном межвидовом скрещивании (S/Fl) (Grant, 1965; 1966b*).
Величину S/F1 определяли для 20 межвидовых сочетаний из 9 изученных видов гилий. Оказалось, что два географических класса гибридных комбинаций резко различались по степени несовместимости (табл. 26.2). Преграды, создаваемые несовместимостью, очень сильно выражены между симпатрическими видами, тогда как между аллопатрическими видами они незначительны.