Начальные этапы эволюции
На протяжении примерно первых 2 млрд. лет органической эволюции произошло несколько крупных прогрессивных сдвигов в питании и структурной организации; эти сдвиги имели важное значение для последующей эволюции многоклеточных организмов. Такими сдвигами были: автотрофное питание, в частности фотосинтез; аэробное дыхание; эукариотическая клеточная организация; половое размножение.
Непрерывный рост примитивных гетеротрофных частиц неизбежно должен был привести к (постепенному истощению первичного «органического бульона». В условиях истощения запасов пищи способность организмов синтезировать необходимую им пищу из неорганических соединений — воды и двуокиси углерода — давала огромное преимущество. Развитие способности к фотосинтезу и хемосинтезу у примитивных прокариот было крупным прогрессом в ранней эволюции. Оно проложило путь для второго важного этапа — развития аэробного дыхания.
Первичная атмосфера Земли содержала водород, но в ней не было свободного кислорода; она обладала восстановительными, а не окислительными свойствами. В таких условиях примитивным гетеротрофным частицам и (клеткам приходилось, вероятно, добывать энергию из органического бульона путем брожения. А брожение — метаболически неэффективный процесс, поскольку при этом большая часть энергии углеродных соединений остается неизвлеченной. В процессе аэробного дыхания, обеспечивающего более полный распад углеродных соединений, высвобождается гораздо больше энергии. У организмов, получающих необходимую им энергию за счет клеточного дыхания, интенсивность метаболизма гораздо выше, чем у организмов, получающих энергию за счет брожения (Опарин, 1938; 1964; Wald, 1955*).
Для аэробного дыхания необходима атмосфера, содержащая кислород. Кислород образуется при фотосинтезе в качестве побочного продукта. По мнению тех, кто изучает ранние стадии истории Земли, переход от первоначальной бескислородной атмосферы к атмосфере, содержащей кислород, произошел в результате активности примитивных фотосинтездрующих организмов. Возникновение окислительной атмосферы, делающей возможным дыхание, должно было быть постепенным и очень медленным процессом (Опарин, 1938; 1964; Wald, 1955*).
Именно медленность этого процесса могла быть причиной длительной задержки — 2 мдрд. лет или более — между первым появлением примитивных фотосинтезирующих организмов и появлением эукариот. Эукариотическая клеточная организация, при которой многочисленные генные центры собраны в настоящие хромосомы, все функции распределены между ядром и цитоплазмой и клетка содержит такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии, была другим большим шагом вперед в усложнении структуры и развитии способности осуществлять разнообразные жизненные процессы.
Две основные составные части полового размножения — оплодотворение и мейоз — стали возможны благодаря группировке генов в настоящие хромосомы и заключению хромосом в ядро у эукариот. Половое размножение как упорядоченный и симметричный способ создания комбинативной изменчивости возникает на уровне одноклеточных эукариот.
Каждой из указанных в начале этой главы стадий органической эволюции соответствует своя биота: 1) простые гетеротрофные бактерии; 2) фотосинтезирующие или хемосинтезирующие прокариоты, например синезеленые водоросли и автотрофные бактерии; 3) простые аэробные эукариоты, например одноклеточные водоросли и растительные жгутиковые. Третья стадия переходит в следующую примитивную стадию; 4) простые многоклеточные организмы, например нитчатые водоросли и низшие грибы.
Как и следовало ожидать, палеонтологическая летопись ранних стадий эволюции очень фрагментарна, хотя за последние годы сделаны существенные находки. Ниже приведен перечень известных мне ископаемых флор (составлен по данным Cloud et al, 1969; Licari, Cloud, 1972; Cloud, 1974; Barghoorn, 1971; Horodyski, Bloeser, 1978; Schopf, Packer, 1987*).
- Группа BappoBon, Австралия, возраст 3.5—3.3 млрд. лет. Синезеленые водоросли, включая хроококковые.
- Формация Фиг-Три, Южная Африка, возраст 3.2 млрд. лет. Бактерии. Одноклеточные синезеленые водоросли
- Сланцы Ганфлинт, Онтарио (Канада), возраст 1.6—1.9 млрд. лет. Бактерии. Синезеленые водоросли
- Парадиз-Крик, Квинсленд (Австралия), возраст 1.6 млрд. лет Синезеленые водоросли
- Горы Литтл-Белт, Монтана, возраст 1.4 млрд. лет. Синезеленые водоросли. Зеленые водоросли?
- Бэк-Спринг, Калифорния, возраст 1.2—1.4 млрд. лет Синезеленые водоросли. Зеленые водоросли Золотистые водоросли
- Формация Биттер-Спрингс, Австралия, возраст 0.85 млрд. лет. Бактерии. Синезеленые водоросли. Зеленые водоросли. Грибы?
На основании этих данных можно думать, что возникновение примитивных гетеротрофных форм и начало стадии 1, по-видимому, относится примерно к 3.2 млрд. лет до н. э. Стадия, на которой синезеленые водоросли представляли собой главные фотосинтезирующие организмы (стадия 2), продолжалась примерно 3.2 до 1.6 млрд, лет до н.э., т. е. (Соответствует архейскому и протерозойскому эонам. Простые зеленые водоросли появились около 1.4 млрд. лет до н.э., ознаменовав начало стадии 3. Простые многоклеточные эукариоты, представляющие стадию 4, выступили на сцену примерно 0.85 млрд. лет назад, в протерозое.