Биотически-симпатрическое видообразование

Образование у свободно скрещивающегося организма генетически отличной популяции в пределах биотически-симпатрической зоны сопряжено с серьезными трудностями. Для дивергенции необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся высокой платой за отбор, которая может оказаться непосильной для данной популяции. А новой дивергентной популяции угрожает затопление и поглощение родительской популяцией при всяком ослаблении дизруптивных давлений отбора.

Экспериментальные популяции Drosophila melanogaster и Musca domestica были подвергнуты сильному дизруптивному отбору. Это привело к дивергенциям между «высокими» и «низкими» линиями по отдельным признакам, несмотря на непрерывное скрещивание между ними (Thoday, Gibson, 1962; 1970; Streams, Pimentel, 1961; Pimentel, Smith, Soans, 1967; Soans, Pimeritel, Soans, 1974; Rice, Salt, 1988*). Результаты этих экспериментов считаются обнадеживающими в смысле возможности биотически-симпатрического видообразования. Следует, однако, отметить, что линии, выделенные в экспериментах с дизруптивным отборов, далеко не достигают видового статуса.

Эксперименты по дизруптивному отбору дали возможность испытать способность популяций к симпатрической дивергенции по альтернативным состояниям какого-либо одного признака. Виды, однако, различаются по сочетаниям признаков, определяемым сложными генными комбинациями. Симпатрическая дивергенция такого масштаба, вызываемая дизруптивным отбором, должна повлечь за собой такую плату за отбор, которая будет неизмеримо выше платы, связанной с дивергенцией по отдельным признакам.

Перспективы биотически-симпатрического видообразования улучшились бы, если бы дизруптивный отбор сочетался с ассортативным скрещиванием. Такая комбинация факторов могла бы вступить в игру, если бы по крайней мере один из признаков, подвергающихся дизруптивному отбору, вызывал позитивное ассортативное скрещивание. В таком случае дизруптивный отбор мог бы создавать данный уровень дивергенции при более низкой плате за отбор.

Подводя итоги, следует сказать, что теоретические затруднения, связанные с видообразованием путем дизруптивного отбора в свободно скрещивающейся популяции, сопровождающегося ассортативным скрещиванием или без него, очень велики. Представляется маловероятным, что этот процесс может происходить в природе со сколько-нибудь существенной частотой. До сих лор ещё не получено никаких биогеографических данных, которые указывали бы, что он вообще встречается в природных условиях.