Расселение во времени

Исследования расселения и потока генов, как эмпирические, так и теоретические, касаются в большинстве случаев изменений, происходящих на протяжении жизни одного поколения. Если, однако, мы ставим себе целью понять динамику природных популяций, то совершенно ясно, что необходимо рассматривать эти процессы в длинном ряду поколений. В этом и следующем разделах сделана попытка ввести в обсуждение фактор времени (см. также Grant, 1980; 1985*).

У организма, который расселяется во всех направлениях, во 2-м поколении некоторые особи будут мигрировать дальше в том же направлении, что и часть особей в 1-м поколении. В последующих поколениях также некоторая доля миграций будет расширять ареал рассматриваемого организма в том же самом направлении. Умножив среднее расстояние расселения за одно поколение на число поколений, можно получить разумную численную оценку общего линейного расстояния, которое может покрыть данный организм путем постепенной миграции в биологическом времени. Такие оценки, полученные для различных орга низмов, можно привести к одной общей сравнительной шкале хронологического времени, вводя время генерации для каждого организма.

Таблица 7.5. Расстояния, на которые могут расселяться различные виды в результате постепенных миграций с течением времени (объяснения см. в тексте)
Вид	Среднее рас- стояние, покры- ваемое за одно поколение	Число поко- лений в год	Расстояние рас- селения за 1000 лет (экс- траполяция)
Drosophila pseudoobscura и родственные формы	176; 361		1234; 2527
Scelopopus olivaceus	49; 71		49; 71
Cepaea nemoralis	8.1		8.1
Senecio jacobaea	6.3	0.5	3.2
Liatris aspera	2.5; 3.5	0.2	0.5; 0.7
Phlox pilosa	1.1; 2.4	0.3	0.3; 0.7

Виды, фигурировавшие в табл. 7.3, вновь представлены в табл. 7.5 с указанием времени генерации. Для четырёх видов использованы средние расстояния расселения. Для Drosophila и Sceloporus они взяты непосредственно из табл. 7.3; для Liatris и Phlox меньшие значения относятся к расселению семян, а большие соответствуют сумме расстояний, на которые расселяются семена и пыльца. Последний столбец содержит оценки кумулятивного расстояния, на которое каждый вид мог бы расселиться или мигрировать за 1000 лет в результате ряда последовательных средних расселений в одном и том же направлении.

Мы видим, что высокоподвижная Drosophila pseudoobscura за 1000 лет может расселиться или мигрировать на 1200 — 2500км. Большее из этих расстояний почти равно длине или ширине её видового ареала в западной части Северной Америки. Растения с сидячим образом жизни, напротив, за 1000—10000 лет расселяются или мигрируют всего на несколько километров. Это расстояние составляет лишь незначительную долю их видового ареала. Ящерица и лягушка по способности к расселению занимают промежуточное положение.