Различия в скоростях

Различия скоростей эволюции в разных группах хорошо документированы. Иллюстрацией служат представленные здесь средние скорости возникновения родов в трёх группах (Simpson, 1953*):

Аммониты	0.05	родов за		лет
Chalicotheriidae	0.13	»	»
Equidae (Hyracotherium—Equus)	0.13	»	»

Еще одной иллюстрацией служат различные наклоны кривых, описывающих скорости возникновения родов в трёх отрядах млекопитающих в третичном периоде (Simpson, 1967*) (рис. 29.1).

Различия в скоростях возникновения видов можно наблюдать также в линиях последовательных видов. Так, скорость возникновения видов группы Hipparion в Северной Америке в миоплиоцене составляла 0.3 за 106 лет, но была гораздо выше у европейских млекопитающих в плиоплейстоцене —1.1/106 лет (MacFadden, 1985; Stanley, 1979*).

Джинджерич (Gingerich, 1983*) вычислил морфологические скорости в дарвинах для многочисленных описанных в литературе примеров, относящихся к вымершим беспозвоночным и позвоночным. Эти скорости сильно варьируют в каждой большой группе: от 0 до 3.7d у беспозвоночных и от 0 до 26.2d у позвоночных.

На протяжении одного и того же времени некоторые группы эволюционировали быстро, а другие оставались неизменными. Так, в третичный период в линии лошадей последовательно возникло 8 родов — от Hyracotherium до Pliohippus; аналогичные скорости эволюции в третичном периоде наблюдаются и для других копытных. Между тем в линии опоссумов за гораздо более длительное время — от позднемелового до современного периода — произошло очень мало изменений, и меловые опоссумы Alphadon очень похожи на современных Didelphis (Simpson, 1967*).

К классическим примерам эволюционно консервативных форм или «живых ископаемых» относятся опоссум (Didelphis), гаттерия (Sphenodori), крокодилы (Crocodylus), устрица (Ostrea), мечехвост (Limulus) и морское плеченогое Lingula. Время, на протяжении которого эти и другие группы не изменялись или почти не изменялись, указано в табл. 29.1. Нет необходимости напоминать о том, сколько эволюционных событий произошло за то время, пока эти консервативные группы медленно развивались на протяжении долгих веков.

Палеонтологические данные приводят также к выводу, что в пределах каждой отдельной группы скорость эволюции не оставалась постоянной на всем протяжении её известной истории. Это ясно видно на графике скоростей возникновения родов у брахиопод в разные периоды фанерозоя (рис. 29.2) и у млекопитающих в третичном периоде (рис. 29.1).

Рис. 29.1. Изменение скорости возникновения родов в трёх отрядах млекопитающих на протяжении третичного периода. По оси ординат отложено число новых родов за 1 млн. лет. I — парнокопытные; II — нотоунгуляты; III — непарнокопытные. (Из Simpson, 1967.*)

В разные периоды времени изменение отдельных признаков в данной филетической линии может происходить с различными скоростями. Примерами служат коренные зубы в линии слонов Primelephas—Elephas в плиоцене и ребристость раковины в линии брахиопод Eocoelia hemisphaerica—Е. sulcata в силуре (Maglio, 1973; Simpson, 1983*).

Симпсон (Simpson, 1967*) указывает, что такие, ныне консервативные живые ископаемые, как опоссум и мечехвост, в то время, когда они впервые появились в геологической летописи, были прогрессивными. До своего первого появления, т. е. в тот ограниченный период времени, когда эти группы эволюционировали от своих предковых линий, скорости их эволюции были, вероятно, довольно высокими. А затем, после этого начального периода, скорости стабилизировались на довольно низком или даже нулевом уровне.