Перекрывающиеся кольца рас

Особенно интересный тип пограничных случаев — цепочка интерградирующих рас А, В, С, D, E, образующих широкое кольцо с перекрыванием между формами А и Е. Расы А и Е представляют собой морфологически и экологически крайние типы в данной популяционной системе; они интерградируют в ряду А—В—С—D—Е. Если исходить только из этой особенности, то рассматриваемую популяционную систему можно считать обычным видом, состоящим из географических рас. Однако концевые и крайне различающиеся члены этого ряда, А и Е, сосуществуют симпатрически, а следовательно, отношения между ними соответствуют отношениям между симпатрическими видами.

Примером служит саламандра Ensatina eschscholtzii, обитающая на тихоокеанском склоне Северной Америки (Stebbins, 1949; 1957*). У этого вида наблюдается географическая изменчивость по типу окраски. У одной группы рас окраска красноватая, у другой — черная с желтым, а у третьей — черная с белым; при этом желтые или белые пятна могут быть мелкими или крупными (рис. 23.5).

Между различными расовыми типами окраски наблюдается полная интерградация (рис. 23.5 и 23.6). В Калифорнии эти интерградирующие расы образуют цепь, окружающую большое пространство: подвиды eschscholtzii (южная часть побережья Каланфорнии) — xanthoptica (центральная часть побережья) —platensis (Сьерра-Навада) — croceator—-klauberi (горы на юге Калифорнии) (рис. 23.6).

Рис. 23.5. Типы окраски тела у географических рас Ensatina eschscholtzii А, Е. е. eschscholtzii. Б. Е. е. xanihoptica. В. Е. е. oregonensis. Г. Е. е. picta. Д. Интерградация picta—platensis. Е. Е. е. platensis. Ж. Интерградация platensis—croceator 3. Е. е. croceator. И. Интерградация croceator—klauberi. К, Е. е. klauberi. (Из Stebbins, 1949.*)

Рис. 23.6. Распространение географических рас Ensatina eschscholtzii в шт. Калифорния, Орегон и Вашингтон. Названия подвидов указаны на карте. Крестиками обозначены зоны интерградации между подвидами. (Stebbins, 1949; Wake, Yanev, 1986.*)

Концевые звенья образуют краснотелая раса eschscholtzii и черная с белым klauberi или интерградирующие klauberi—croceator. Эти концевые расы перекрываются симпатрически в узкой зоне гор в южной Калифорнии (рис. 23.6) (Stebbins, 1949; 1957; Wake; Yanev, 1986*). В этой зоне контакта были обследованы четыре участка, где обитают оба подвида. В выборке из 86 особей, взятой в одном участке, не было ни одного гибрида, а в выборках из трёх других участков гибриды встречались с очень низкой частотой (Wake, Yanev, Brown, 1986).

У североамериканской пчелы Hoplitis producta (Megachilidae) наблюдается интерградация географических рас: gracilis— subgracilis—interior—producta (рис. 23.7). Кроме того, H. p. interior дала начало двум производным расам, ареал одной из которых (bernardina) перекрывается с ареалом gracilis (рис. 23.7) (Michener, 1947*).

Рис. 23.7. Перекрывающееся кольцо рас у пчелы Hoplitis producta (Megachilidae). Интерградация между географическими расами показана двунаправленными стрелками. (Из Michener, 1947.*)

Другие примеры кольцевого перекрывания описаны, в частности, у чаек (группа Larus argentatus), у оленьей мыши (Реromyscus maniculatus), у наземных улиток (группа Partula olympia) и у Drosophila paulistorum. Синицу (группа Parus major) в Евразии часто приводят в качестве примера перекрывающегося кольца рас; однако, поскольку в зонах перекрывания отмечена гибридизация, данный случай лучше отнести к категории сингамеонов (обзор см. Mayr, 1963*).