Типы популяционных стратегий

Z-стратегия

г-стратегия

Конкурентоспособность за Конкурентоспособность за счет быстрой реакции на уве-
счет низкой пороговой кон- личение доступности ресурсов в благоприятные периоды,
центрации ресурсов Периоды с низкой доступностью ресурсов переживают в:

толерантной стадии

латентной стадии

ПАТИЕНТЫ

1. Произрастание в небла­
гоприятных условиях
(абиотический и биоти­
ческий стресс)

2. Отрицательная реакция
на нарушения

3. Обычно невысокое ре­
продуктивное усилие

4. Невысокий запас жизне­
способных семян в почве

[ ВИОЛЕНТЫ )

1. Большая биомасса в бла­гоприятных условиях

2. Отрицательная реакция
на нарушения

3. Высокое репродуктивное
усилие при крупных раз­
мерах семян

4. Практическое отсутствие
семенного запаса в почве

| ЭКСПЛЕРЕНТЫ |

1. Произрастание в благо­приятных условиях

2. Положительная реакция
на нарушения

3. Высокое репродуктивное
усилие при мелких раз­
мерах семян

4. Высокий запас жизне­
способных семян в почве

Факторы, не зависящие от плотности на­селения. К этой группе² относится комплекс абиотических фак­торов, которые в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факто­ров характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и именно поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфи­ческими популяционными параметрами, как численность и плотность

Это не единственная попытка классификации экологических факторов в связи с их ролью в динамике численности. Так, А.С. Мончадский (1962) делил факторы на первично-периодические (солнечная радиация, температура), вторично-периодические (атмосферная влажность, урожай кормовых растений, внутривидовые отношения) и изменяющиеся незакономерно (осадки, ветер, паразиты, хищники, болезни). Из них ведущую роль в формировании циклов численности он отводил вторично-периодиче­ским факторам, поскольку к первично-периодическим эволюционно вырабатываются эффективные адаптации, а непериодические факторы влияют на численность случайным образом.

Ч. Элтон называл их «факторами среды» (Ch. Elton, 1927), а Н.П. Наумов (1953) — «экзогенными факторами».

населения. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.

Эффект воздействия климатических факторов на уровень числен­ности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь через изменения смертности, возрастающей по мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом уро­вень смертности и выживания определяется только силой воздейству­ющего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ с более благоприят­ными условиями, смягчающее действие попутных факторов и т. п. Уровень численности (плотности населения) популяции не определяет общей направленности ее изменений, а в ряде случаев и конечного результата. Так, если зимние условия отличаются необычно низкими температурами при небольшой толщине снежного покрова, уровень весенней численности мелких грызунов окажется крайне низким даже в том случае, если к началу зимы популяция достигла высокой численности и плотности населения. Напротив, если зимние условия благоприятны, относительная величина сезонного падения численно­сти будет невелика независимо от плотности населения осенью. Ана­логичная закономерность характерна для лесных куриных птиц, спасающихся от жестоких морозов в снежных лунках.

При некоторых условиях факторы этой группы могут действовать и путем изменения плодовитости, главным образом косвенно, через изменения кормовых условий. Например, комплекс абиотических факторов, благоприятный для вегетации растений, способствует луч­шему размножению животных-фитофагов. Напротив, полный неуро­жай или недоступность корма увеличивают независимую от плотности гибель. Известно, в частности, явление массового падежа копытных при длительной гололедице.

Наиболее полно и логично эта система связей сформулирована в трофоклиматической теории И.Я. Полякова (1949, 1950, 1976). Однако в полной мере эта концепция применима лишь при условии, что динамика пищевых ресурсов в слабой степени зависит от пресса потребителей. В более общей форме реализация взаимоотношений потребителя и пищи относится к сфере биоценотических процессвв и зависит от плотности населения взаимодействующих видов (см. ниже).

Связь влияния абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательно повышенной смертности опреде­ленных демографических групп животных в популяциях (например, молодняка, мигрантов и др.); на основе изменения демографической структуры популяции может, как вторичный эффект, меняться и уровень воспроизведения. Показано, например, что в популяциях белки Sciurus vulgaris преобладание молодых животньк, отличающихся меньшей плодовитостью, снижает общую интенсивность размноже-

факторов в формировании характера динамики численности, метеороло­гические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности населе­ния. Эта группа факторов («факторы авторегуляции» или эндогенные факторы) включает влияние на уровень и динамику численности данного вида его пищи, хищников, возбудителей болезней и др. Характер влияния зависящих от плотности факторов принципиально отличается от факторов, рассмотренных выше: действуя на числен­ность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. Таким образом, в этом случае правильнее говорить о взаи­модействиях популяций разных видов в составе биоценоза, выступа­ющих в роли биоценотического регулятора численности обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от плотности населения взаимодействующих популяций.

Г.А Викторов (1965, 1967), создавший объективно обоснованную концепцию факторов динамики численности, относит биотические взаимодействия к категории регулирующих факторов (механизмов) именно на основе способности популяций реагировать как на изме­нения собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которыми они связаны трофическими или иными взаимоот­ношениями. Регуляция в этом случае осуществляется по кибернети­ческому принципу обратных связей. Этот принцип исходно содержит в себе предпосылки колебательного процесса, так как регулирующий механизм управляется отклонениями самой регулируемой величины (в данном случае плотности населения). Эффект действия проявляется с некоторым замедлением; в результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального в данных условиях уровня. Значение биоценотических взаимоотношений как фактора, формирую­щего циклы численности, подчеркивалось уже давно (Ch. Elton, 1927; A. Nicholson, 1933; A Nicholson, V. Bailey, 1935; С.А. Северцов, 1936,1941, 1942) и рассматривается как один из ведущих механизмов циклической динамики численности в современной экологии.

Одна из важных для формирования циклов численности форм биотических взаимоотношений — отношения потребителя и его пищи. В наиболее простом варианте роль пищи как фактора индукции циклов сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции потребителей. В результате их численность нарастает, что ведет к усиленному выеданию пищи и соответственно к снижению ее численности (биомассы). Последнее же означает ухудшение условий жизни потребителя, паде­ние рождаемости, увеличение смертности и снижение численности. В результате снижается пресс на популяцию кормовых организмов, повышается ее численность (биомасса), что способствует росту чис­ленности потребителя, и цикл начинается снова. Классический пример такого рода взаимоотношений — так называемые «лемминговые пик-

лы», сопровождающиеся катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовыми ненаправленными миграциями и гибелью животных. Особенно отчетливо такие циклы выражены у норвежского Lemmus lemmus и бурого L. trimucronatis леммингов.

Но даже в этом, казалось бы, простом случае механизм формиро­вания циклов численности оказывается более сложным, чем просто нехватка пищи и ее последующее восстановление. Период пика чис­ленности связан с увеличением агрессии, возникновением стресса в популяции и т. п. Соответственно снижение уровня репродукции идет через механизмы популяционной регуляции (Т. В. Кошкина, 1962; L. Коек etal., 1969, Ф.Б. Чернявский, 1975; АВ. Ткачев, 1980; Ф.Б. Чернявский, А. В. Ткачев, 1982). Выедание растительности ведет не только к недостатку пищи, но и к изменению ее качества (недостаток фосфора, кальция, белка и пр.), снижению защитных функций растительного покрова и соответствующему увеличению пресса хищников и т. п. Таким образом, и увеличение смертности имеет более сложный характер, чем простое голодание (F. Pitelka, 1958; A. Schultz, 1962).

Сложный характер влияния пищи на изменения численности показан и в других случаях. Так, у грызунов ухудшение питания вызывает задержку полового созревания, изменения пространственной структуры популяций и поведения животных (Н. Andreassen, R. Ims, 1990). У клариевого сома Clarias gariepinus нехватка пищи сказывается на замедлении роста молоди и индуцирует родственный каннибализм (Т. Hecht, S. Appelbaum, 1988). Наблюдения за популяциями моллюска блюдечко Patella granularis обнаружили связь уровня первичной про­дукции литоральных водорослей и ряда демографических параметров моллюсков (A. Bosnian, P. Hockey, 1988).

Тем не менее общее влияние обеспеченности пищей на изменения численности потребителей несомненно и показано данными многих наблюдений. Периодичность таких изменений численности может быть обусловлена цикличностью динамики кормового вида, зависящей от третьих факторов (например, по модели климатического цикла). Но в принципе автоколебания заложены в самой системе взаимоотноше­ний на базе «лаг-эффекта» — запаздывания ответа потребителя на изменения численности пищи, и наоборот. Автоколебания численно­сти, связанные с выеданием пищи, показаны и в экспериментах. Так, опыты с падальными мухами Lucilla cuprina (A. Nicholson, 1954, 1957) показали, что такие колебания могут вызываться лимитом пищи либо для взрослых мух, либо для их личинок (рис. 12.10).

В наиболее четком виде трофически обусловленные циклы числен­ности возникают в условиях взаимодействия пары видов — взаимоот­ношения типа «хищник —жертва». Анализу и математической интерпретации этих взаимоотношений посвящена большая литерату­ра, начиная с классической модели Лотки — Вольтерра (A. Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных современных ее модифи­каций, учитывающих большое число исходных параметров.

мики и численности даже одного и того же вида может меняться, причем в относительно небольших географических масштабах. Уста­новлено, например, что на севере Фенноскандии для полевок харак­терны циклические изменения численности, тогда как на юге региона численность относительно устойчива и циклы не формируются. Пред­полагается, что это связано с тем, что на юге хищники менее специа­лизированы, поскольку более разнообразен видовой состав грызунов (L. Hansson, 1987). Анализ динамики популяций мелких грызунов в Норвегии за длительный (1871—1949) промежуток времени показал, что свойственная им цикличность не проявлялась в начале 1900-х годов; авторы связывают это с резким снижением хищничества — именно в эти годы шла программа по борьбе с хищниками (Н. Steen etal., 1990).

Однако примеров, точно соответствующих теоретическим расчетам динамики взаимодействующих видов в системе «хищник — жертва», при изучении естественных популяций практически не найдено. Даже прошедший через все учебники пример сопряженных колебаний чис­ленности американского беляка Lepus americanus и рыси Lynx lynx (no данным многолетних заготовок пушнины в Канаде) при корректном анализе и математической обработке оказался не соответствующим этой модели (М. Gilpin, 1973; М. Weinstein, 1977). Причина заключается не в ошибочности модели, а в том, что реальная динамика численности идет под влиянием многих факторов; взаимодействия хищников и жертв — лишь один из них. В целом многие авторы склонны считать хищничество важным фактором в динамике численности жертв, одна­ко его роль в основном сводится либо к купированию пика численно­сти, либо к задержке фазы ее роста.

В классических экспериментах Г.Ф. Гаузе, поставленных с инфу­зориями в условиях, исключающих действие попутных факторов, воспроизвести повторяющиеся циклы в системе «хищник — жертва» не удалось (рис. 12.12). В однородной среде хищники полностью выедали своих жертв и вымирали сами; реализовался лишь один цикл. В среде, включающей укрытия для жертв, хищники вымирали, а популяция парамеций (жертвы) демонстрировала начало типичного логистического роста. Последовательные циклы обоих видов, сходные с расчетными, воспроизводились лишь при условии регулярного до­бавления в культуру особей обоих видов, что имитировало иммиграцию их в участки пониженной плотности (G. Gause, 1934; Г.Ф. Гаузе, А.А. Вйтт, 1934; Г.Ф. Гаузе, 1935).

Примерно по той же схеме осуществляется сопряженная динамика численности в паразитарных системах {взаимоотношения типа «пара­зит — хозяин»), а также влияние эпизоотопий на численность животных. В последнем случае роль плотности населения проявляется в том, что передача возбудителя болезни от одной особи к другой облегчается при повышении плотности населения (через увеличение частоты кон-

мосвязанных популяции, что подтверждается и математическим моде­лированием этих процессов. Имеются и наблюдения в природе, под­тверждающие принципиальную возможность формирования закономерных циклов на базе рассмотренных типов биоценотических взаимоотношений. Однако примеров полной реализации таких циклов в природных условиях относительно немного; в большинстве случаев они осуществляются на протяжении сравнительного короткого про­межутка времени, после чего следуют отклонения от классической схемы. Так, например, зимние вспышки туляремии обычно купируют­ся весной, так как возбудитель не может долгое время существовать во внешней среде при высокой температуре. Кроме того, в биоцено­тических взаимодействиях природного очага болезни участвует комп­лекс видов и каждый из них подвержен действию многих факторов, влияющих на его численность и биологическую активность.

Все это, вместе взятое, привело к тому, что ряд исследователей скептически относятся к оценке регуляторнои роли биоценотических отношений, считая значение этих механизмов ненадежным и несовер­шенно зависящим от плотности. Полагают, что главная роль этой группы механизмов заключается лишь в «коррекции» отдельных фаз цикла изменений численности (V. Wynne-Edwards, 1962, 1966; Н.П. Наумов, 1963; А.А. Максимов, 1984). Вероятно, такая концепция исходит не из отрицания участия биоценотических связей в формиро­вании циклов, а из сложного характера этого процесса, в котором невозможно выделить один ведущий фактор или даже небольшое их число.

Относительная роль отдельных факторов в комплексе, определяю­щем общий уровень численности и тенденции к ее изменениям, меняется в зависимости от условий местности и состояния популяции в разные сезоны и годы. Применение методов многофакторного ана­лиза позволяет оценить эту роль в различных вариантах экосистем в разные годы. Многолетние данные по динамике популяций рыжей полевки в Карелии, например, показывают, что успешность перези-мовывания и интенсивность весеннего размножения в первую очередь связаны с демографической структурой популяции осенью; размноже­ние и уровень численности в течение репродуктивного сезона опреде­ляются в основном внутрипопуляционными факторами, а в остальное время года —внешними воздействиями. При этом внешние факторы определяют верхний предел оптимальной плотности, а соответствие численности этим условиям регулируется внутрипопуляционными ме­ханизмами (Э.В. Ивантер и др., 1991).

Стационарные наблюдения за островной популяцией того же вида в Польше также показали, что размножение регулируется в первую очередь внутрипопуляционными механизмами, тогда как уровень вы­живания — главным образом внешними факторами, которые вызыва-