Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций

Большинство эволюционных генетиков подчеркивают важную роль в эволюции малых мутаций. Согласно же мнению меньшинства, к которому принадлежат Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940; 1952; 1953; 1955*) и некоторые другие ученые, главную роль в эволюции играют макромутации. В прошлом между сторонниками двух указанных противоположных точек зрения было много споров, которые, однако, излишни, поскольку эти взгляды не исключают, а напротив, дополняют друг друга. В эволюции играют роль как малые мутации, так и макромутации.

Как сырье для эволюционных изменений малые мутации обладают некоторыми явными преимуществами. Каждая малая мутация вызывает лишь небольшой фенотипический эффект —к лучшему или к худшему. Поэтому аллель, возникший в результате малой мутации и обладающий слабым преимуществом, может включиться в уже существующий генотип, не вызывая какой-либо резкой дисгармонии. При помощи ряда малых мутаций, происходящих в разных локусах, можно создать тот или иной адаптивно количественный эффект, не нарушая функциональной эффективности организма во время промежуточных стадий этого процесса.

Иногда одна-единственная мутация, затрагивающая какую-либо ключевую структуру или функцию, может открыть перед своим обладателем новые возможности. У столь разных организмов, как бактерии и млекопитающие, известны примеры устойчивости к определённым токсинам, обусловленной мутацией по одному гену. Устойчивая мутантная линия получает возможность заселить токсичную среду, закрытую для чувствительного родительского типа. Мутантная бескрылая муха будет обладать преимуществом в открытом для ветров островном местообитании, где нормальная крылатая форма не смогла бы выжить.

Единичная макромутация не обязательно действует одна. Её действие может регулироваться серией генов-модификаторов, каждый из которых сам по себе обладает незначительным эффектом. В таких случаях мы имеем дело с совместным действием макромутаций и малых мутаций в эволюционном процессе.

Прямые данные о типах генных изменений, которые имеют эволюционное значение, получены при генетических исследованиях межрасовых гибридов. Как показывают эти данные, дифференцировку каждой из близких рас обусловливают различные генные системы. Межрасовые различия у растений и животных обычно контролируются системами множественных генов, что подтверждает гипотезу об эволюционном значении малых мутаций. Однако в группах дивергирующих природных популяций наблюдаются также различия по признакам, контролируемым единичными генами, хотя такие случаи довольно редки. Обычно генная система, определяющая различия между расами у высших организмов, состоит из одного главного гена и нескольких генов-модификаторов. Существование подобного рода генной системы позволяет предполагать эволюционное изменение, основанное на видимой мутации, сопровождающейся различными малыми мутациями.

Таблица 6.3. Вероятность исчезновения мутации, возникшей у одной особи (Fisher, 1930, 1958*)
Число поколений	Вероятность исчезновения при условии
Нейтральности	1%-ного селективного преимущества
	0.368	0.364
	0.626	0.620
	0.790	0.782
	0.887	0.878
	0.941	0.931
	0.970	0.959
	0.985	0.973

Разные виды водосбора (Aquilegia) различаются по цветкам, приспособленным к опылению различными животными — шмелями, бражниками или колибри, Ввиду того что разные виды водосбора способны скрещиваться между собой, оказалось возможным провести факторный анализ межвидовых различий по признакам цветков. Как установил Празмо (Prazmo, 1965*), межвидовые различия по некоторым ключевым признакам (наличие или отсутствие шпор, содержащих нектар; прямостоячие или поникающие цветки) определяются одной парой аллелей. Это яркий пример макромутаций по определённым генам, играющим важную роль в эволюции одного рода растений. Следует добавить, однако, что другие признаки цветка и вегетативные признаки, по которым различаются разные виды Aquilegia, определяются группами множественных генов, каждый из которых по отдельности обладает незначительным эффектом (Prazmo, 1965*).