Проявление и преодоление генетической несовместимости

Гибридизация между представителями различных видов и ро­дов — один из основных методов селекции плодовых и ягодных культур. Решение современных селекционных задач, особенно по созданию высококачественных сортов и клоновых подвоев, невоз­можно без вовлечения новых ценных признаков, источниками ко­торых являются дикорастущие виды. Генетический потенциал сор­тов наших традиционных плодовых растений ограничен, у них нет генов отдельных селекционно ценных признаков. Их приходится передавать от других видов и родов путем отдаленных скрещива­ний. Проблему создания сортов яблони, груши, вишни, персика, иммунных к парше, мучнистой росе, коккомикозу, курчавости, можно решить только путем использования дикорастущих видов, поскольку у этих культур иммунных к этим болезням сортов нет.

Для создания зимостойких сортов яблони, груши, сливы и аб­рикоса в селекцию были включены самые морозостойкие виды — яблоня сибирка, груша и слива уссурийские, абрикос сибирский и маньчжурский. Методом отдаленной гибридизации были созданы такие новые плодовые культуры, как малония (гибрид яблони с айвой), черный абрикос (гибрид алычи и абрикоса), смородинно-крыжовниковый амфидигагоид рибелария (гибрид смородины и крыжовника), земклубника (гибрид земляники ананасной с зем­ляникой мускатной или клубникой). Этим методом выведены та­кие ценные клоновые подвои, как Парадизка Будаговского (яб­лоня домашняя х яблоня Недзвецкого х Парадизка), Кубань 86 (алыча х персик), ВП-1 (вишня обыкновенная х вишня Маака), ВВА 1 (микровишня войлочная х алыча), GF 677 (миндаль обык­новенный х персик)и др.

Возможность использования отдаленной гибридизации в се­лекции плодовых и ягодных культур возрастает в связи с разработ­кой новых методов генетики и биотехнологии, направленных на преодоление генетической несовместимости видов и родов.

При скрещивании различных видов и родов плодовых и ягод­ных растений генетическая несовместимость проявляется уже в процессе оплодотворения и действует в течение ряда генераций

полученных гибридов. Можно выделить три основных барьера не­совместимости, которые необходимо преодолеть в процессе полу­чения и селекционного использования отдаленных гибридов:

нескрещиваемость или плохая скрещивае­мость между видами и родами, препятствующая получению гибридного потомства;

низкая жизнеспособность полученных от­даленных гибридов, приводящая к их гибели или возник­новению хилых, депрессивных бесплодных экземпляров;

бесплодие или низкая плодовитость гибри­дов, затрудняющая получение генеративного потомства.

В зависимости от специфических проявлений несовместимос­ти Г. Д. Карпеченко делит все комбинации отдаленных скрещива­ний на конгруэнтные (совместимые) и инконгруэнт-н ы е (несовместимые), различие между которыми условно.

Плохая скрещиваемость при опылении пестиков одного вида пыльцой другого в отличие от межсортового скрещивания вызы­вает появление многочисленных аномалий в росте пыльцевых тру­бок и развитии зародыша. В результате не происходит оплодотворе­ния зиготы или зародыши погибают и завязь опадает. Гибель заро­дыша может наступить на различных фазах его развития.

Для преодоления нескрещиваемости разработаны различные методы. И. В. Мичурин предложил использовать для этого смесь пыльцы (метод смеси пыльцы). При опылении смесью пыльцы различных видов благодаря избирательности оплодотворения час­то достигается улучшение завязываемости гибридных плодов.

Было предложено несколько способов усовершенствования этого метода. Для стимулирования выделения на рыльце пестика материнского вида секретной жидкости в смесь пыльцы различ­ных видов рекомендуют вводить небольшое количество живой или мертвой пыльцы материнской формы. Живая пыльца мате­ринской формы, даже самобесплодной, может опылять лучше, чем пыльца других видов. Последняя нередко стимулирует само­опыление. Для стимулирования процесса оплодотворения предло­жено также обрабатывать цветки борной кислотой, гибберелли-ном, облучать пыльцу, укорачивать пестики и т. д. Во многих слу­чаях применение этих рекомендаций дало положительный эф­фект, но широкого использования в селекционной практике они не получили.

Очень важное значение для положительных результатов отда­ленной гибридизации имеет использование из числа сортов или форм одного вида тех, которые проявляют способность легче скрещиваться с другими видами. Это связано с отсутствием у них гена St, ответственного за перекрестную несовместимость. Так, при отдаленных скрещиваниях алычи с абрикосом, персиком и миндалем в качестве материнской формы были с успехом исполь­зованы сорта Культурная красная, Васильевская 41, Кубанская ко-

мета, гибрид 9-55. В то же время сорта Пурпуровая, Десертная, Обильная очень трудно скрещивались с теми же видами.

В составе некоторых родов плодовых и ягодных растений также можно выделить виды, которые сравнительно легко дают гибриды от отдаленных скрещиваний, тогда как другие виды того же рода трудно скрещиваются с ними. Например, из видов сливы (род Prunus L.) легче всего образует межродовые гибриды алыча (P. cerasifera Ehrh.), труднее — слива китайская (P. salicina Lindl.) и терн (P. spinosa L.). Очень сложно получить отдаленные гибриды с участием сливы американской (P. americana Marsh.) и сливы до­машней (P. domestica L.).

Способность к образованию отдаленных гибридов зависит и от условий внешней среды. Так, на Памире массово идет естествен­ная гибридизация между алычой (P. cerasifera Ehrh.), луизеанией вязолистной [Louiseania ulmifolia (Franch.) Roem.], микровишней простертой [M.prostrata (Lebill) Roem.], миндалем бухарским (A. bucharica Korsh). На Северном Кавказе в опытах Крымской опытно-селекционной станции получение небольшого числа та­ких гибридов было связано с большими трудностями, а на Памире их выделили десятки и сотни.

В некоторых случаях, когда при отдаленных скрещиваниях гибридный зародыш отмирает не сразу, а в завершающих фазах роста плода, эффективным оказывается метод выращивания заро­дыша, выделенного из зеленого плода, на искусственных средах (in vitro). Этим методом можно вырастить гибридные сеянцы в тех случаях, когда плоды опадают перед созреванием или семена та­ких плодов имеют нежизнеспособный зародыш. Этот метод ус­пешно был использован Г. А. Курсаковым и Н. И. Щегловым при получении отдаленных гибридов косточковых растений.

Низкая жизнеспособность гибридных сеянцев проявляется во всех комбинациях межвидовых скрещиваний. У плодовых и ягод­ных растений это служит одним из аргументов в пользу правомер­ности выделения самостоятельных видов, поскольку при межсор­товой гибридизации снижения жизнеспособности гибридов обыч­но не наблюдается.

При гибридизации между видами одного рода (на одном уров­не плоидности) нежизнеспособных сеянцев сравнительно немно­го. При межродовой гибридизации число нежизнеспособных се­янцев в гибридных семьях резко возрастает, а иногда такие гибри­ды преобладают.

Наблюдают различные формы проявления несовместимости, например появление альбиносов (в их листьях отсутствует хлорофилл). Эти сеянцы, как и часть сеянцев, нормально разви­тых вначале, отмирают после того, как будут полностью израсхо­дованы запасные вещества в семядолях. Еще одно проявление не­совместимости — появление различных т е р а т о в (уродливые растения) и недоразвитых растений, которые и при вегетативном

размножении сохраняют свои особенности (наследственные ано­малии). Эти нежизнеспособные растения не представляют селек­ционной ценности и подлежат выбраковке.

Низкая жизнеспособность отмечается среди отдаленных гиб­ридов не только в первом, но и в последующих поколениях. В отдельных гибридных семьях во втором поколении она бывает выражена даже более резко, чем в первом. В частности, при опылении гибридов пыльцой отцовского вида проявляется ядерно-протоплазменная несовместимость. Эта форма несовме­стимости связана с взаимодействием в клетках гибридов прото­плазмы, которая всегда принадлежит материнскому компонен­ту скрещивания, и ядра, наследственное вещество которого принадлежит обоим компонентам скрещивания, но в различ­ных соотношениях, что зависит от того, кто участвовал в воз­никновении гибридов F\.

При гибридизации алычи (мать) и абрикоса (отец) в первом поколении большинство гибридов обладает нормальной жизне­способностью. Она еще более возрастает, если гибриды F\ опыля­ют пыльцой алычи, но резко снижается при опылении их пыль­цой абрикоса. В первом случае в ядре гибридов F₂ 75 % хромосом унаследовано от алычи, что способствует повышению жизнеспо­собности гибридов F₂ по сравнению с гибридами F_u где алыче в гибридном ядре принадлежит 50 % хромосом. В ядре гибридов F₂, полученных от беккроссов с абрикосом, доля его хромосом со­ставляет 75 %, а на долю алычи приходится 25 %. Наличие в гиб­ридном ядре более 50 % хромосом отцовского компонента — аб­рикоса в данном случае не обеспечивает нормальную совмести­мость гибридного ядра и протоплазмы материнского вида, что и приводит к снижению жизнеспособности и почти полной гибели гибридов F₂, полученных от повторного скрещивания алычово-аб-рикосовых гибридов с абрикосом.

Аналогичные результаты получены и у гибридов F₂ от бек­кроссов с отцовским видом и в других межродовых комбинациях скрещивания. Степень появления несовместимости в гибридах F₂ может быть различной и не приводить к гибели всех гибридов второго поколения. В связи с этим насыщающие скрещивания гибридов F\ межродовых скрещиваний с отцовским видом в боль­шинстве случаев нежелательны.

Можно преодолеть снижение жизнеспособности гибридов F₂, используя гибриды F\ в качестве опылителя любого родительского вида. Перспективны также сибсы между гибридами одной семьи и опыление гибридов F_x пыльцой материнского вида или пыльцой другого вида из одного рода с последним.

Из проявлений несовместимости особенно важное значение имеют бесплодие или низкая плодовитость гибридов плодовых и ягодных растений. В большинстве гибридных семей от конгруэнт­ных скрещиваний значительная часть гибридов обладает нормаль-

ной плодовитостью. Это прежде всего относится к отдаленным гибридам, полученным от скрещивания видов одного рода (одно­го уровня плоидности). При межродовых скрещиваниях результа­ты бывают неодинаковы, что зависит от степени родства. Чем бо­лее удалены между собой виды в систематическом отношении, тем сильнее выражено снижение плодовитости гибридов.

У косточковых плодовых растений (виды подсемейства Prunoideae семейства Posaceae) хорошо плодоносит большинство гибридов между диплоидными видами сливы (алычой, китайской сливой, американской сливой и т. д.), между видами абрикоса, между ви­дами персика. Хорошо плодоносят многие гибриды диплоидных слив с видами микровишни из секции спирейных {Spiraeopsis Kochne), особенно с микровишней низкой, или бессеей (Micro-cerasus pumila L., syn. С. besseyi Bailey). Относительно нормально плодоносят гибриды миндаля секции Euamygdalus (миндаля обык­новенного, Фенцля и бухарского) с видами персика. Бесплодны все межродовые гибриды слив (род Prunus L.) и абрикоса (род Armeniaca Mill.) с видами миндаля и персика (родов Amygdalus L. и Persica Mill.). У многих гибридов F_{ сливы с абрикосом плодови­тость пониженная. Это же относится к гибридам сливы с микро­вишнями секции Amygdalocerasus (микровишнями войлочной, простертой), к гибридам абрикоса с микровишней.

Гибриды с различной степенью плодовитости получены и между видами других родов плодовых и ягодных растений. Межродовые плодовитые гибриды получены между яблоней и грушей, яблоней и айвой, грушей и айвой, рябиной и боярышником, смородиной и крыжовником. Это позволило получить гибридное потомство и со­вершенствовать гибриды, создавая новые типы растений.

У большинства плодовитых межвидовых гибридов геномы ро­дительских видов отличаются высокой степенью гомологии хро­мосом, и их можно отнести к категории конгруэнтных. В других гибридных семьях от межвидовой и межродовой гибридизации, где много нежизнеспособных и бесплодных сеянцев, удается об­наружить нормально развитые и плодовитые экземпляры. В этом случае можно говорить о гомеологичности (родственном сход­стве), но не о гомологии геномов. Даже у наиболее плодовитых межвидовых, а особенно межродовых, гибридов наблюдается сни­жение жизнеспособности пыльцы, часто возникают гибриды с мужской стерильностью. Например, у большинства гибридов от скрещивания видов рода Prunus и рода Microcerasus в F\ и F₂ пыль­ца нежизнеспособна, это относится, в частности, к сортам виш-неслив (М.pumilaxP. salicine, M.pumilaxP. americana) Сапа, Опа-та, Чересото и их гибридам с алычой.

У гомеологичных (частично гомологичных) геномов плодовых и ягодных растений, состоящих в более отдаленном родстве, снижение степени гомеологичности приводит к падению плодовитости и бесплодию гибридов. Это уже инконгруэнтные

гибридные комбинации. К их числу можно отнести гибриды ви­дов сливы с абрикосом и микровишней войлочной, гибриды меж­ду яблоней и айвой, персиком и миндалем низким.

Часть межродовых гибридов всегда отличается женской сте­рильностью (бесплодием), что особенно наглядно проявляется у гибридов, полученных от скрещивания далеких в систематичес­ком отношении родов, например видов персика и миндаля с вида­ми сливы, абрикоса, микровишни и луизеании.

Однако проявляться женская стерильность может по-разному. В одних случаях при нормальном цветении и частичной фертиль-ности пыльцы в цветках недоразвит пестик, в других — в фазу на­бухания опадают цветковые почки, в третьих — цветки не образу­ются вообще (особенно у депрессивных растений). Все эти типы проявления женской стерильности встречаются, в частности, у гибридов персика и миндаля с видами сливы и абрикоса.

Отдаленная гибридизация способствует возникновению форм, отличающихся от родительских видов по проявлению мужской стерильности и самоплодности. В частности, у таких гибридоген-ных видов, как слива домашняя, вишня обыкновенная, персик, земляника ананасная, а также у гибридов алычи и китайской сли­вы возникли формы с мужской стерильностью. Доказано, что у сортов сливы Очаковская желтая, Тулеу Грае и персика (Эльберта стерильная, Дж. Хейл) это цитоплазматическая мужская стериль­ность.

Наряду с этим у некоторых гибридогенных видов возникли и самоплодные формы, хотя у исходных видов они отсутствуют. Это относится к вишне обыкновенной в отличие от черешни и вишни степной; к сливе домашней в отличие от алычи и терна; к сливе альпийской в отличие от алычи и сливы западной.

Во втором поколении гибридов от скрещивания видов одно­го рода как при сибсах, так и при беккроссах плодовитость гиб­ридного потомства повышается вплоть до полного ее восста­новления, исключение составляют случаи ядерно-протоплаз­менной несовместимости, при которой большинство даже от­носительно жизнеспособных гибридов остаются бесплодными или слабоплодовитыми. Но и здесь бывают исключения. Про­топлазма клеток у некоторых гибридов может несколько изме­нять свои свойства, и ее несовместимость с гибридным ядром сглаживается. Гибриды восстанавливают плодовитость. Такие гибриды выделены, в частности, в семьях (микровишня низ­кая х слива китайская) х алыча.

В третьем и последующих поколениях, полученных от плодо­витых гибридов F₂, F₃ и т.д., численность нежизнеспособных и бесплодных растений снижается, хотя они и появляются еще в не­скольких генерациях. Всегда более жизнеспособны и плодовиты те гибриды, у которых доля хромосом материнского вида в ядре составляет более 50 %.

При получении трехродовых гибридов наличие в гибридном ядре менее 50 % хромосом материнского вида также приводит к низкой жизнеспособности или к снижению плодовитости гиб­ридов. Это отмечено у гибридов (микровишня низкая х китай­ская) х (алыча х персик обыкновенный), (микровишня низкая х аб­рикос) х алыча. В то же время были выделены и умеренно плодо­витые гибриды (слива китайская х алыча) х (абрикос х персик). У последних половина хромосом принадлежит видам сливы.

И. В. Мичурин предложил м етод посредника для пре­одоления нескрещиваемости видов и родов плодовых и ягодных растений. Для получения гибридов миндаля бобовника (Amygdalus nana L.) с персиком обыкновенным (P. vulgaris) он скрестил пер­вый с персиком Давида (P. davidiana Carr.). Гибрид, названный посредником, легче скрещивался с персиком. П. Н. Яковлев скре­стил его с миндалеперсиком (гибрид миндаль х персик) и получил гибрид — двойной посредник. Далее эта программа не была продолжена. В наших опытах гибриды посредника с перси­ком погибли в первые месяцы жизни. При использовании этого метода в селекционных программах необходимо также учитывать явление ядерно-протоплазменной несовместимости. Межродовые гибриды F\ при гибридизации с видами третьего рода следует ис­пользовать в качестве опылителя.