Тема 12. Оценка селекционного материала и селекция на важнейшие 1 страница
Свойства
План
1.Классификация методов оценки и оценка на различных этапах селекционного процесса
2Селекция на оптимальную продолжительность вегетационного периода. Селекция на засухоустойчивость
3.Селекция на зимостойкость. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям.Селекция на приспособленность к механизированному возделыванию
1.Оценка селекционного материала проводится в процессе селекции с её начала до получения сформированного сорта. Селекционные номера сравнивают с исходными родительскими формами, со стандартами и между собой по устойчивости к болезням, вредителям, по
засухоустойчивости, зимостойкости и другим признакам. Основными признаками являются продуктивность растения и урожайность с единицы площади.
Стандарт в селекции – это лучший из распространённых в производстве сортов данной культуры, районированный в конкретной зоне.
Оценка селекционного материала – это учёт хозяйственных и биологических признаков и свойств, характеризующих хозяйственную ценность создаваемых селекционером линий, семей, сортов и гибридов. Методы оценки подразделяют на три группы:
1. Полевые. Полевая оценка – это главная оценка, проводимая на протяжении всего селекционного процесса. В различных питомниках последовательно изучают и учитывают: особенности роста и развития растений, их устойчивость к болезням и вредителям, к неблагоприятным факторам среды, реакцию на агротехнические приёмы, пригодность к механизированному возделыванию, продуктивность и урожайность, стабильность этих показателей по годам и др.
2. Лабораторные. С помощью лабораторных методов выясняют биологические и физиологические особенности растений, качество продукции (мукомольные и хлебопекарные качества пшеницы, качество волокна у хлопчатника и др.). Многие признаки иммунитета растений к болезням и вредителям, устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды также оценивают лабораторными методами.
3. Лабораторно-полевые. Эти методы оценки применяют, когда полевую оценку селекционных номеров по определённым показателям дополняют лабораторными анализами. Например, отбор полиплоидов осуществляют в два этапа: 1) в полевых условиях по внешним признакам – по величине листьев, их ширине и толщине и др., 2) в лабораторных условиях с помощью микроскопического исследования – подсчитывают число хромосом. Селекция основана на сочетании полевых и лабораторных методов оценки селекционного материала, которые дополняют друг друга.
Испытания проводят на различных фонах.
1. Провокационные фоны. Эти фоны применяют для оценки
устойчивости селекционного материала к засухе, пониженным температурам, засолению, полеганию. Перечисленные неблагоприятные
условия проявляются не каждый год, поэтому фоны для оценки необходимо создавать искусственно. Например, устойчивость к засолению изучают, выращивая растения в вегетационных сосудах с засолённой в разной степени почвой. Устойчивость к полеганию выявляют на фоне орошения и внесения высоких доз азотных удобрений.
Для оценки зимостойкости используют экологическое испытание, бесснежные площадки, холодильные и климатические камеры, фитотроны и т. д.
2. Инфекционные и инвазионные фоны. Эти фоны создают для оценки устойчивости растений к различным болезням и вредителям.
Например, для определения устойчивости зерновых культур к ржавчине, мучнистой росе, головне и др. Применяют искусственное заражение изучаемых растений. Усиливают концентрацию вредителей путём приманочных посевов в разные сроки и другими путями.
3. Селективные фоны. В плохих условиях можно выявить устойчивые формы, но трудно обнаружить особи с высоким потенциалом продуктивности. Селективный фон должен быть высоким, оптимально благоприятным, т. е. соответствовать условиям среды и агротехнике, в которых будет выращиваться сорт. Например, П.Л. Гончаров обнаружил, что на достаточно обеспеченном серой фоне люцерна развивает мощную корневую систему и наращивает большую надземную биомассу. Применив серосодержащие удобрения, удалось выявить популяции растений, отличающиеся высокой продуктивностью биомассы, хорошей облиственностью и повышенным содержанием протеина.
Таким образом, провокационные, инфекционные и инвазионные фоны выявляют более устойчивые генотипы, а селективные – более продуктивные формы растений.
Существуют два типа оценки селекционного материала:
1. Прямая оценка. Прямая оценка осуществляется путём непосредственного осмотра селекционного материала, измерения растений или их органов, подсчёта, взвешивания и т. д. Её проводят по тем признакам, которые можно наблюдать (прохождение фенологических фаз, поражение болезнями и вредителями и др.), подсчитывать
(число зёрен, колосков в колосе), измерять (высота растений, прикрепление нижнего початка или боба и др.), взвешивать (масса зерна с колоса, с растения).
2. Косвенная оценка. В ряде случаев об отдельных свойствах
растения можно судить по косвенным показателям. Например, об устойчивости растений подсолнечника к подсолнечниковой моли можно судить по наличию или отсутствию панцирного слоя в оболочке семени. Засухоустойчивость растений связана с мощностью
развития корневой системы, анатомическим строением листьев и других органов. При использовании косвенного метода оценку растений проводят с учётом другого признака, коррелятивно связанного с оцениваемым свойством. Косвенный метод оценки применяют тогда, когда прямая оценка трудоёмка или трудноосуществима в данных условиях. Например, Ю.Л. Гужов разработал метод оценки продуктивности растения по массе колосьев с растения или массе главного колоса. Этот метод даёт возможность ещё до обмолота выбраковать малопродуктивный материал. Этот метод особенно эффективен в селекции перекрёстноопыляющихся растений, мутационной селекции и при улучшающем семеноводстве.
Оценка на разных этапах селекционного процесса. В проведении оценки селекционного материала существует определённая последовательность. На первом этапе работы оценку растений проводят только по основным признакам, часто глазомерно. На ранних
этапах селекционного процесса применяют экспресс-методы, позволяющие осуществить оценку быстро и достаточно точно. Оценку
проводят в основном по косвенным признакам: 1) засухоустойчивость – по мощности корешков и опушённости 9-суточных проростков; 2) жаростойкость – по эректоидности листа у злаков и повислости у бобовых; 3) холодостойкость – по интенсивности антоциановой окраски в возрасте 3-дневных всходов; 4) зимостойкость –по содержанию в форме сахаров в узле кущения (корневой шейке) перед уходом в зиму и по электропроводности клеточного сока перед началом возобновления весенней вегетации; 5) иммунность – по 9дневному проростку на инфекционном фоне (инфицированная среда);
6) устойчивостьк полеганию – по длине и прочности второго междоузлия (П.Л. Гончаров, 2001).
По мере уменьшения количества селекционных номеров и увеличения количества семян возрастает число учитываемых признаков, применяются более глубокие и сложные методы оценки, осуществляется испытание на урожайность с единицы площади. На завершающем этапе селекции самые лучшие, перспективные селекционные
номера подвергают наиболее полной и всесторонней оценке по комплексу хозяйственно-ценных признаков и в первую очередь по урожайности. Таким образом, в процессе селекции число селекционных номеров уменьшается с нескольких тысяч до нескольких образцов, а интенсивность проработки материала, наоборот, усиливается и
становится более полной и всесторонней.
2Селекция на оптимальную продолжительность вегетационного периода. Продолжительность вегетационного периода и его структура определяют пригодность (приспособленность) сорта к условиям данной зоны. С вегетационным периодом связаны многие хозяйственнобиологические признаки и свойства сорта (устойчивость к засухе, болезням и вредителям, качество зерна и др.) и в конечном итоге – его урожайность.
Вегетационным периодом называют продолжительность жизни растений от прорастания семени до созревания семян на растении. Длину вегетационного периода принято определять от появления всходов до созревания семян.
Периодом вегетации называется период года с положительными среднесуточными температурами (выше +5ºС), в который растения могут расти и развиваться. Период активной вегетации характеризуется среднесуточной температурой выше +10ºС. Продолжительность периода вегетации в Среднем Прииртышье, в степи – более 165 сут, в
лесостепи – 160–165 сут. Продолжительность периода активной вегетации в степи – 130–135 сут, в лесостепи – 125–130 сут.
Изменения внешнего облика растений, происходящие в процессе роста и развития, а также вызванные влиянием агронамических условий, называются фазами, а время наблюдений за наступлением этих изменений – фенологическими наблюдениями.
Периоды между двумя фазами называются межфазными, например всходы – кущение или цветение – созревание и т. д. Важно знать продолжительность межфазных периодов, особенно длительность налива зерна, его созревания, которые коррелируют с продуктивностью.
Продолжительность вегетационного периода имеет важное значение в формировании урожая, т. к. рост и развитие растений могут происходить нормально лишь при определённом комплексе внешних условий. Длительность вегетационного периода сортов должна соответствовать тому отрезку времени, в течение которого климатические
условия данной зоны наиболее благоприятны для роста и развития растений. Например, скороспелые сорта могут давать полноценный урожай там, где летняя жара и засуха ограничивают благоприятный период вегетации. Позднеспелые сорта в этих условиях резко снижают урожайность. Сорта с коротким вегетационным периодом в период массового распространения болезней и вредителей достигают такой фазы развития, при которой они уже не столь опасны (благодаря одревеснению тканей).
Необходимо, чтобы сорта по продолжительности вегетационного периода, а также и межфазных периодов соответствовали продолжительности периода вегетации той зоны, для которой сорт выводят.
Климатические условия Западной Сибири требуют создания более скороспелых сортов яровой мягкой пшеницы, обеспечивающих формирование высококачественного зерна и своевременное его созревание. Показана необходимость сочетания в посевах степной и лесостепной зон сортов разных агроэкотипов. Основными должны быть среднеспелые интенсивные сорта с вегетационным периодом от всходов до восковой спелости примерно 80–82 сут. Необходимы также среднеранние сорта (76–78 сут), скороспелые (70–75 сут) и среднепоздние сорта (84–86 сут).
Биология развития растений является основой для выведения сортов с определённой продолжительностью межфазных периодов.
Могут быть использованы различия между сортами по продолжительности стадий эмбрионального развития (Ф.М. Куперман, 1950).
По Ф.М. Куперман (1962), пшеница от всходов до созревания проходит 12 этапов органогенеза, в каждом из которых формируются определённые элементы продуктивности растений. Для того чтобы сорта яровой пшеницы в условиях Западной Сибири переносили типичную для данной зоны раннелетнюю засуху, нужно увеличить продолжительность периода от кущения до выхода в трубку. Например, у сорта яровой мягкой пшеницы сибирского экотипа Мильтурум 553 продолжительность этого периода составляет 20–22 сут. Для сравнения у Саратовской 29 (поволжский экотип) – 10–12 сут. При этом создаётся необходимость сокращения периода от колошения до созревания,
чтобы сохранить оптимальную для зоны продолжительность всего вегетационного периода. В работах В.Н. Кандаурова, В.К. Мовчана (1970) и других исследователей показана возможность селекции сортов с укороченным вторым периодом за счёт привлечения в скрещивания образцов пшеницы с укороченным созреванием из Восточной
Сибири, Китая, Канады и Аргентины.
Длительность межфазного периода всходы – колошение зависит от продолжительности межфазных периодов: всходы – кущение и кущение – выход в трубку (Г.М. Попова, З.В. Абрамова, 1968).
При продолжительном периоде всходы – кущение (I-II этапы органогенеза – формирование листовых валиков и стеблевых узлов – фазы всходов и 3-го листа) удлиняется вегетационный период, что нежелательно для зон с коротким вегетационным периодом и ранним наступлением засухи, например на Юго-Востоке, юге Украины, в
Средней Азии. От продолжительности периода всходы – кущение также зависит и степень морозостойкости озимых культур (пшеница, рожь, сорта многолетних трав).
У скороспелых сортов обычно короткий период всходы – кущение. Как правило, более зимостойкими являются сорта, имеющие более продолжительный период всходы – кущение. Однако они и более позднеспелы. Озимые сорта с наиболее продолжительным периодом всходы – кущение сформировались в лесной зоне, где длительный осенне-зимний период. По направлению к югу этот период у озимых сортов становится короче. Самый короткий – у сортов субтропической зоны (Закавказье, Грузия, Армения, Средняя Азия).
Длина вегетационного периода зависит и от продолжительности межфазного периода кущение – выход в трубку (III–V этапы органогенеза – сегментация колоса, закладка колосковых бугорков и их дифференциация, дифференциация цветковых бугорков, образование археспориальной ткани в тычинке и пестике). У культур, выращиваемых для получения семян, необходимо выводить сорта с более продолжительным периодом от кущения до выхода в трубку, так как при этом формируется более крупное соцветие. От продолжительности этого периода в первую очередь зависит степень развития соцветия, например число колосков и цветков в колоске у пшеницы. Поэтому, если природные условия позволяют селекционеру выводить сорта с крупным колосом, имеющим большое число зёрен, то для этого необходимо увеличить продолжительность периода кущение – выход в трубку.
Длина вегетационного периода зависит и от продолжительности фазы колошение – полная спелость. В этот период растения проходят
IX–XII этапы органогенеза – оплодотворение, формирование зерновки, накопление питательных веществ, перевод питательных веществ в
запасное состояние. Продолжительность этого межфазного периода в значительной мере определяет крупность плодов и семян. Особенно большое значение для формирования крупного зерна имеет продолжительность межфазного периода молочная – восковая спелость.
Если природные условия благоприятны для роста и развития растений как в период всходы – колошение, так и в период колошение – созревание, можно выводить сорта, имеющие большое число зёрен в колосе и крупное зерно. Например, этого достиг П.П. Лукьяненко в условиях Краснодарского края при выведении сорта Безостая 1.
Знание генетики вегетационного периода имеет первостепенное значение для селекции сортов с оптимальным вегетационным периодом. Генетические основы селекции на оптимальную продолжительность вегетационного периода можно рассмотреть на примере мягкой пшеницы. Наиболее существенные различия по скорости развития пшеницы затрагивают в основном период от всходов до колошения.
Продолжительность этого периода контролируется генами яровизации Vrn 1–5 (обеспечивают 70–75% генетической изменчивости скорости развития у пшеницы) и реакции на фотопериод Ppd 1–3 (20–25%).
Нечувствительность к фотопериоду (гены Ppd 1–3) является доминирующим признаком. Около 5% приходится на скороспелость как таковую («истинную скороспелость»). Имеется возможность сокращения длины вегетационного периода у сортов яровой пшеницы за счёт различий генетических эффектов локусов Vrn 1–3, Ppd 1–3 и скороспелости как таковой. Умелое сочетание в генотипе эффектов указанных локусов позволит создать сорта с оптимальной для зоны длиной вегетационного периода.
Доминантные аллели генов яровизации (Vrn) неодинаковы по проявлению. По экспрессивности их можно расположить в следующем порядке: Vrn 1 > Vrn 4 > Vrn 3 > Vrn 2 (О.И. Майстренко, 1981), т. е. ген Vrn 1 по сравнению с другими обеспечивает наиболее скороспелый фенотип, Vrn 2 – более продолжительный вегетационный период. Номера локусов с доминантными аллелями в порядке возрастания позднеспелости располагаются следующим образом: 112233–1133–1122–11–2233–33–22. Кроме того, гены яровости имеют неслучайное распределение по регионам, что свидетельствует об их разной селекционногенетической ценности (А.Н. Воронин, 1990). А.Ф. Стельмах (1987) не
выявил существование гена Vrn 4 в генотипах мягкой пшеницы.
В работах А.Н. Воронина (1987) показано, что доминантные аллели локусов Vrn 1–3 оказывают основное влияние на скорость колошения путём изменения продолжительности второго этапа органогенеза (формирование стеблевых узлов – фаза третьего листа). Доминантные аллели локуса Vrn 3 в условиях повышенной температуры и наступления засухи ускоряют и прохождение фазы выхода в трубку.
Доминантные только по Vrn 2 генотипы медленно выколашиваются (двуручки или поздние), а доминантные по всем трём локусам Vrn 1–3 генотипы – наиболее скороспелы, но в то же время и наименее продуктивны.
Установлено, что широко возделываемые сорта среднеспелого типа: Саратовская 29, Новосибирская 67, Сибаковская 3 и Иртышанка 10 – имеют повышенную чувствительность к фотопериоду. Дополнительное введение в их генотипы путём беккроссов неаллельных доминантных генов Ppd позволит сократить длину их вегетационного периода и в определённой степени преодолеть отрицательную сопряжённость продуктивности и скороспелости. В условиях южной лесостепи Западной Сибири эффект сокращения длины вегетационного периода может достигать 2–7 сут, при ранних сроках сева эффект выше.
Ярким примером совмещения урожайности и короткого вегетационного периода является сорт яровой мягкой пшеницы Чернява 13.
У среднепозднего сорта ОмСХИ 6, полученного от скрещивания озимой пшеницы Кавказ с яровой Саратовская 29, был сокращён вегетационный период за счёт донора генов Ppd 1–3, которые несёт изогенная линия АНК 17. В результате скрещивания АНК 17 c ОмСХИ 6 и
последующего возвратного скрещивания с ОмСХИ 6 получена скороспелая линия, на основе которой создан высокоурожайный среднеранний сорт Чернява 13 [(АНК 17 х ОмСХИ 6) х ОмСХИ 6].
Введение в генотип яровых сортов доминантных генов Vrn 1 или Vrn 3 (если они отсутствовали) или замена доминантности по Vrn 2 на доминантность по Vrn 1 или Vrn 3 способствуют большей скороспелости. Например, путём введения в генофоны высокопродуктивных сортов Лютесценс 34 и ОмСХИ 6 (селекции ОмГАУ, моногеннодоминантные по Vrn 2) доминантных аллелей локусов Vrn 1 от известных доноров длина вегетационного периода у реципиентов сократилась на 4–5 сут. Селекционную ценность представляет и ген Vrn 3.
Предполагается реализация преимуществ действия этого локуса в годы с повышенной температурой и недостаточным увлажнением в период налива зерна.
Реализация генетического разнообразия по системе скороспелости как таковой возможна при анализе и отборе материала в условиях нивелирования различий по чувствительности к яровизации (искусственная яровизация) и выращивания при круглосуточном освещении.
В практической селекции в основном подбор сортов осуществляется по продолжительности межфазных периодов с целью создания сорта, максимально адаптированного к условиям региона. При этом исходные родительские пары должны различаличаться по продолжительности фаз: у одного сорта короткими должны быть одни фазы, у второго – другие. Подбирая для скрещивания сорта с разной продолжительностью отдельных фаз, можно добиться сочетания наиболее коротких из них и создать скороспелый сорт с повышенной урожайностью. Сочетание скороспелости и высокой продуктивности – очень трудная задача. Однако разорвать данную физиологическую взаимосвязь можно путём селекции. Например, созданы высокоурожайные скороспелые сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 56, Чернява 13 и др.
Оценка продолжительности вегетационного периода. Продолжительность вегетационного периода изучают на всех этапах селекционного процесса. Её определяют на основании данных фенологических наблюдений, т. е. учёта сроков наступления каждой фазы.
Начало фазы отмечают, когда она наблюдается у 10–15% растений, полную фазу определяют по соответствующим для неё признакам, которые фиксируются у 75% растений.
Основными фазами роста и развития растений большинства полевых культур являются: всходы, появление соцветий, цветение и спелость.
У полевых (зерновых) культур выделяют следующие фазы:
1. Всходы зерновых культур и злаковых трав отмечают при образовании первого развернувшегося листочка; всходы гречихи, подсолнечника, льна, клещевины, фасоли, крестоцветных масличных, клевера и люцерны – при появлении семядольных листочков. Всходы других культур отмечают при возникновении первых одиночных листьев.
2. Третий лист. Эта фаза характеризуется наличием в пазухе второго листа верхушки третьего у 75% растений. Отметка этой фазы
имеет значение при учёте поражения шведской мухой. С появлением четвёртого листа обычно наступает кущение; если шведская муха поражает растение до кущения, то оно почти всегда погибает, если после – может оправиться. 3. Кущение – появление кончика бокового побега из пазухи первого листа.
4. Выход в трубку – начало интенсивного роста главного стебля,которое определяют путём прощупывания первого стеблевого узла на расстоянии 1,5–2 см от поверхности почвы в нижней части основного побега. Данная фаза обязательно определяется у озимых культур перед уходом в зиму.
5. Колошение (вымётывание) отмечают, когда колос (метёлка) наполовину вышел из раструба верхнего листа. Колошение у ячменя начинается при обнаружении остей, а у кукурузы – при появлении верхней части султана из раструба верхнего листа. Бутонизацию гречихи выявляют по наличию первых мелких бутонов на вершине стебля. Образование корзинок подсолнечника характеризуется заострением наружных листочков корзинок и формированием «звёздочки» среди молодых листьев.
6. Цветение ржи отмечают при выбрасывании наружу пыльников у 75% колосьев, а цветение кукурузы, когда начинают пылить пыльники. У остальных хлебов цветение не оценивают, так как они цветут закрыто. Началом цветения гречихи является открытие первых цветков у 75% растений. Цветение данной культуры заканчивается, когда у большинства растений прекращается появление цветков. У зерновых бобовых цветение начинается при раскрытии первых (нижних) цветков. У гороха, кроме начала и полного цветения, выделяют также конец цветения. Цветение подсолнечника характеризуется зацветанием крайних язычковых цветков.
7. Молочная спелость имеет место тогда, когда ещё зеленоватое зерно у большинства растений принимает форму зрелого и при раз давливании выделяет содержимое молочного цвета. Оценка этой фазы имеет значение в районах с распространением захвата и запалов, в отношении которых данная фаза является критической.
8. Восковая спелость определяется, когда зерно в средней части колоса или в верхней части метёлки большинства растений приобретает жёлтый цвет. Зерно в эту фазу можно легко разрезать, поскольку его содержимое имеет восковидную консистенцию. В этот момент растения начинают желтеть уже в верхней части.
9. Полная спелость наступает, когда зерно средней части колоса (соцветия) у большинства растений становится твёрдым, разрезается лишь при большом усилии, при размоле имеет сухой, мучнистый или стекловидный излом.
У гречихи полной спелостью является побурение большей части семян (плодов). Началом созревания бобовых считают пожелтение 1–2 нижних бобов. Время полной спелости гороха наступает, когда созревание наблюдается не менее чем у половины бобов в нижней части растений. У других бобовых, например у нута и фасоли, полную спелость отмечают, когда созреет большинство бобов на растении.
Созревание кукурузы оценивают по засыханию листьев, стеблей и обвёртки початков. Хозяйственная спелость подсолнечника связана с усыханием листьев (на севере листья не усыхают), пожелтением тыльной стороны корзинки, засыханием и опадением язычковых
цветков.
У растений, сбрасывающих ко времени созревания листья, необходимо определять начало и полное их опадение. Кормовой спелостью бобовых трав является период бутонизации, а злаковых – начало колошения. Люцерна, возделываемая на семена, начинает созревать при побурении бобов, клевер – при побурении головок. Для синей люцерны фазой полной спелости считается побурение 75% бобов, для жёлтой – 10–15% бобов. У многолетних злаковых трав за начало созревания принимают пожелтение в травостое 10-15% соцветий.
Для всходов и колошения оценивают начало и полную фазу. Для кущения – начало фазы. Для остальных – полную фазу. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов выражают в сутках.
В журнале фенологических наблюдений необходимо также фиксировать время образования узловых корней, а у озимых культур и многолетних трав – время начала отрастания свежей зелени.
Одни фазы являются результатом развития растений – образование соцветий, цветение, созревание, другие – результатом их роста – кущение, ветвление. Различают следующие виды спелости растений: биологическую, техническую и хозяйственную. Под биологической спелостью понимают полное созревание семян на растении. Биологическая спелость важна для культур, выращиваемых на семена (зерновые, зернобобовые, масличные и др.)
Под технической спелостью понимают наибольшее содержание в растении и наилучшее качество того продукта, ради которого его выращивают. Например, показателем технической спелости растений льна-долгунца является пожелтение основания стебля, в то время как его вершина остаётся зелёной.
В селекции технических культур учитывают также хозяйственную
спелость, показателем которой является максимальный урожай, например корнеплодов сахарной свёклы или льносоломки у льна-долгунца, то
есть того продукта, ради которого выращивают растения.
Иногда у растений техническая и хозяйственная спелость наступают не одновременно. Необходимо выводить сорта с небольшим промежутком времени между технической и хозяйственной спелостью.
Селекция на засухоустойчивость
В нашей стране 65% пашни и более 2/3 всех чернозёмов подвергаются периодическим засухам. Засухи являются наиболее частой причиной снижения урожайности и резких её колебаний по годам. В результате засухи урожайность, например яровой пшеницы, может снизиться в два раза. Засуха в условиях степи и лесостепи Западной Сибири проявляется
обычно дважды в течение периода вегетации: в эмбриональный период формирования колоса (с конца мая до конца июня) и в период роста и налива зерна (с конца июля до начала августа). Ранневесенняя засуха сопровождается низкой температурой и низкой влажностью воздуха, а июньская – повышенной температурой и также низкой влажностью.
Период май–август в южной лесостепи Западной Сибири характеризуется разной влагообеспеченностью по годам: сухие – 20%, среднесухие – 26,7, средние – 20, средневлажные – 20, влажные – 13,3%. Гидротермический коэффициент в летний период в степи и лесостепи – 0,8–1,0 (иногда 0,4–0,6), в подтайге – 1,4–1,5.
К агротехническим методам борьбы с засухой можно отнести: своевременное закрытие влаги, прикатывание до и после посева, уничтожение сорняков, внесение калийных и фосфорных удобрений, закаливание наклюнувшихся семян, обработку семян 0,25%-ным раствором хлорида кальция в течение 20 ч и др. Одно из важнейших средств борьбы с засухой – возделывание засухоустойчивых сортов.
Засухоустойчивость – это способность наиболее продуктивно использовать воду при высокой температуре, низкой относительной влажности воздуха, низкой влажности почвы и давать в этих условиях высокий урожай при хорошем качестве продукции. Засухоустойчивостью с селекционной точки зрения называется способность растения к наименьшему снижению урожайности при воздействии факторов засухи. Степень засухоустойчивости тем выше, чем меньше снизило растение урожай под воздействием условий засухи. С точки зрения физиологии жароустойчивость – это способность растений выносить перегрев, а засухоустойчивость – способность растений
переносить значительное обезвоживание клеток, тканей и органов, а также перегрев.
Засухоустойчивость подразделяют на собственно физиологическую и биологическую; последняя означает способность растений «обходить» засуху в ходе развития и роста.
Причины засухоустойчивости:
1. Анатомо-морфологические особенности растений, обусловливающие уменьшение испарения.
2. Физиологическая стойкость цитоплазмы к обезвоживанию, высоким температурам и концентрации солей.
3. Биологические особенности роста и развития: способность раннеспелых сортов и форм «уходить» от поздней засухи, а позднеспелых
сортов – медленно расти и развиваться в первой фазе, используя благоприятные условия увлажнения последнего периода вегетации.
И.А. Стефановский (1950) подразделил засухи на три типа.
1. Почвенная. При почвенной засухе снижение содержания воды в корнеобитаемом слое почвы достигает величины мёртвого запаса.
Особенность её – постепенное наступление. При этом происходит постепенное обезвоживание нижних листьев при сравнительно длительном сохранении нормального водного баланса в верхних листьях.
Растения успевают приспособиться к ней (сбрасывают лишние побеги кущения, уменьшают рост, сокращают испарение воды и т. д.). Под действием почвенной засухи у неустойчивых растений наблюдается завядание, пожелтение, засыхание и опадение листьев, которое начинается от основания растения и распространяется к вершине. Недостаток почвенной влаги наблюдается чаще всего во второй половине