Квантовое видообразование

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи*,

Термин «квантовое видообразование» предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963*) по причинам, которые станут яснее в дальнейшем. Сам Майр (Mayr, 1954*) пользовался термином «видообразование путем генетической революции»; есть и другие синонимы: видообразование в результате катастрофического отбора (Lewis, 1963*), видообразование в результате чередования подъемов и спадов численности популяций (Carson, 1971*). Недавно Майр (Mayr, 1982b*) предложил ещё один синоним — перипатрическое видообразование, не ссылаясь при этом на более старые и широко применяемые в настоящее время термины.

При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса—географическая раса—аллопатрический полувид—вид (как на рис. 23.1 и 23.3). В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Начальной точкой для квантового видообразования служит обширная полиморфная свободно скрещивающаяся предковая популяция. Допустим, что где-то за пределами области, занятой этим предковым видом, один или несколько мигрантов основали небольшую дочернюю колонию. Такая дочерняя колония будет пространственно изолирована в занимаемой ею периферической местности. Особи-основатели приносят в эту дочернюю колонию лишь небольшую и неслучайную выборку из генофонда предковой популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Далее, поскольку особям-основателям вначале приходится скрещиваться между собой, в течение первых поколений в новой колонии происходит инбридинг и дополнительный дрейф генов.

Инбридинг в такой маленькой изолированной дочерней колонии ведет к образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые обычно были бы разрушены в результате свободного скрещивания в предковой популяции. Это само по себе служит источником фенотипических новшеств. Однако существует ещё и дополнительный источник новшеств.

Обычно в свободно скрещивающихся популяциях наблюдается образование гомеостатических буферных систем, обеспечивающих развитие нормальных фенотипов из высокогетерозиготных генотипов. Иными словами, отбор в свободно скрещивающихся популяциях благоприятствует аллелям, которые взаимодействуют друг с другом в гетерозиготных сочетаниях, что приводит к образованию нормальных фенотипов.

Отсюда вытекает, что вынужденный инбридинг и гомозиготность снимают эти гомеостатические буферы и допускают формирование новых фенотипов, часто коренным образом отличающихся от нормы. Такие новые фенотипы, появляющиеся в результате вынужденного инбридинга в популяциях, для которых нормой служит свободное скрещивание, называют феноотклонениями. Феноотклонения хорошо известны из экспериментальных исследований на дрозофиле, курах, первоцвете, Linanthus и других животных и растениях. Они постоянно возникают в не больших дочерних колониях, происходящих от больших свободно скрещивающихся предковых популяций.

Следует, таким образом, различать новые фенотипы двух уровней: во-первых, простых гомозиготных выщепенцев, которые элиминируются в предковых популяциях, но могут закрепиться в небольших изолированных дочерних колониях, и, во-вторых, феноотклонения.

Карсон (Carson, 1982; 1985*) формулирует эту идею в терминах коадаптированных гетерозиготных генных систем. Такие генные системы развиваются в большой свободно скрещивающейся предковой популяции. Они распадаются во время событий, связанных с эффектом основателей, или при резких снижениях величины популяции. Однако в небольших дочерних популяциях возможно образование новых коадаптированных генных систем.

Нет никаких гарантий, что новый фенотип, появившийся в дочерней колонии, будь то простой гомозиготный выщепенец или феноотклонение, будет обладать адаптивной ценностью в той среде, в которой находится эта колония. Если он такой ценностью не обладает, то колония вскоре вымрет. На самом деле большинство новых фенотипов, по всей вероятности, окажутся неудачниками, и содержащие их колонии, вероятно, не смогут сохраниться. Но в длинном ряду проб, когда большая предковая популяция основывает многочисленные дочерние колонии, в разные периоды времени и в разных участках близ границы вида один или несколько раз всё же могут возникнуть генотипы и фенотипы, обладающие адаптивной ценностью.

Такие ценные в адаптивном отношении генотипы, когда они возникают, быстро закрепляются в дочерней колонии в результате совместного действия инбридинга, дрейфа и отбора. Эта колония с новыми фенотипическими признаками и новым адаптивным типом может затем продолжать увеличивать свою численность и расселяться в качестве дивергирующего вида.

Фактором эволюции, контролирующим квантовое видообразование, считают сочетание отбора с дрейфом генов. Выдвигались также другие детерминирующие факторы, а именно эффект основателя (Mayr, 1954; 1963*) и катастрофический отбор (Lewis, 1962*), однако их преимущественно рассматривают как особые случаи отбора — дрейфа генов, как я указывал в одном из прежних обсуждений этой проблемы (Grant, 1963*). Концепция Райта (Wright, 1931*) о взаимодействии между отбором и дрейфом генов в небольших популяциях, хотя она первоначально не имела отношения к способам видообразования, чрезвычайно важна для теории квантового видообразования. Столь же важную роль в этом играет концепция квантовых адаптивных сдвигов в небольших популяциях (Simpson, 1944*).

Экспериментальные исследования, проводимые для проверки теории квантового видообразования, находятся ещё в начальном периоде. В одном из недавних экспериментов из большой свободно скрещивающейся популяции комнатной мухи (Musca domestica) были заложены линии, состоящие из 1, 4 и 16 скрещивающихся пар особей, т, е. созданы условия, соответствующие прохождению популяции через «узкое горлышко» низкой численности, после чего мухам дали возможность вновь повысить свою численность. Мух измеряли по 8 морфологическим признакам. Вопреки ожиданиям в некоторых экспериментальных линиях генетическая изменчивость по этим признакам возрастала по сравнению с изменчивостью в контрольных линиях (Bryant et al., 1986; 1988*). Следует отметить, однако, что эти линии были доведены только до поколения F7. Необходимы дальнейшие исследования по квантовому видообразованию.