Практическое и селекционное использование отдаленных гибридов

Использование отдаленной гибридизации в селекционных программах плодовых и ягодных культур позволило добиться по­ложительных результатов в создании новых сортов, которые полу­чили широкое распространение. Особенно эффективно использо­вание отдаленной гибридизации в том случае, когда оба компо­нента скрещивания представляют собой хорошо отселектирован-ные сорта, поскольку при межвидовых скрещиваниях уже в F\ удается отобрать сеянцы с таким комплексом ценных признаков, что они становятся коммерческими сортами.

Гибридизацией сортов крупноплодной алычи и сортов китай­ской сливы созданы наиболее ценные сорта алычи (гибридная алыча), что позволило этой культуре быстро распространиться. Это сорта К. Ф. Костиной: Обильная, Десертная, Оленька; сор­та Н. В. Ковалева и А. Л. Татуровой: Фиолетовая десертная, Юж­ная красавица; сорта Крымской опытно-селекционной станции: Кубанская комета, Путешественница, Жемчужина, Шатер и др. Высокой ценностью отличаются также гибриды вишни с череш­ней, созданные С. В. Жуковым, Е. Н. Харитоновой (Жуковская, Памяти Вавилова); сорта, выведенные во ВНИИСПК А. Ф. Ко­лесниковой (Тургеневка, Гуртьевка, Ровесница, Шоколадница), в Украине Н. И. Туровцевым и В. А. Туровцевой (Встреча, Игрушка, Модница, Призвание, Приметная, Шалунья, Элегия).

В. В. Кичина с использованием малины черной создал крупно­плодные сорта малины Маросейка, Кержач и др.

Очень ценные результаты получены при использовании срав­нительно примитивных сортов, в происхождении которых участ­вовали дикие виды. В селекции яблони на зимостойкость важную роль сыграло использование сортов ранеток, полукультурок, кита­ек, в происхождении которых принимала участие яблоня сибирс­кая ягодная. К их числу относятся известные мичуринские сорта: Пепин шафранный, Бельфлер-китайка, Кандиль-китайка и др.; сибирские сорта: Аленушка, Алтайский голубок, Алтайское десерт­ное, Амурское урожайное, Анис пурпуровый, Горноалтайское, Дальневосточное раннее, Пепинка алтайская, Миндальное крас­ное и др.

При использовании местных полукультурных форм, произо­шедших от дикорастущих видов, были созданы сорта, заложившие основу региональных сортиментов отдельных культур. Так, сорт смородины черной Приморский чемпион (гибрид европейского сорта Лия плодородная и местного сорта Алданский виноград, произошедшего от смородины дикуши) получил широкое распро­странение, а на его основе были выведены сорта Голубка, При­морская сладкая, Минай Шмырев, Стахановка и др.

Г. Т. Казьмин и В. А. Марусич путем гибридизации дальневос-

точных сортов, произошедших от маньчжурского и сибирского абрикоса, с сортами абрикоса обыкновенного создали крупно­плодные зимостойкие сорта абрикоса для Дальнего Востока: Амур, Хабаровский, Академик, Серафим и др.

Известны случаи, когда ценные сорта были получены от гибри­дизации сортов плодовых и ягодных культур с дикими видами. У яблони при использовании в селекционных программах сибирки от скрещивания с сортами яблони домашней получены все зимо­стойкие сорта: в гибридах F\ — ранетки, в гибридах F₂ (от беккрос-сов с сортами М. domestica) — полукультурки, в последующих по­колениях от повторных скрещиваний с сортами яблони — китай­ки. В результате использования в селекционных программах кита­ек в опытах Г. Г. Тарасенко получен сеянец, сходный с сортом Антоновка обыкновенная (гибрид китайки с Анисом).

Известные сорта вишнеслив получены Н. Ганзеном от гибри­дизации микровишни низкой (вишни Бессея) со сливой китай­ской. Сорта вишнеслив Опата, Сапа, а также Бета и Майнер хо­рошо известны в северной зоне плодоводства. В этой же зоне распространены сорта груши А. М. Лукашева: Тема, Оля, Лида; П. Г. Шуранова: Шурановка 3, Шурановка 5; И. В. Мичурина: Бере зимняя Мичурина; А. В. Болоняева: Яблоковидная, Повис­лая; Э. А. Фалкенберга: Долгожданная, Раннелетняя, Веселая, Ла-ринская и др.

Очень эффективным оказалось использование отдаленной гиб­ридизации в селекции повоев. Здесь отбор уже в F\ ведется на вы­сокую адаптивность, способность к размножению, а такие при­знаки, как плодовитость и качество плодов, в расчет не принима­ются.

Поэтому именно в селекции клоновых подвоев реализованы большие возможности дикорастущих видов, обладающих такими признаками, как устойчивость к водному и температурному стрес­сам, к почвенным патогенам, а также слаборослость и способ­ность легко размножаться вегетативно.

В селекции клоновых подвоев яблони особенно больших успе­хов добился В. И. Будаговский и его школа. Им выведен один из лучших в мире слаборослый клоновый подвой — Парадизка Буда-говского — путем гибридизации мичуринского сорта Красный штандарт (Пепин шафранный х М. niedzyezkiana Dieck.) с Парадиз-кой 8 [М. domestica subsp. pumila (Mill.) L.]. Этому подвою присущ маркерный признак яблони Недзвецкого — красная окраска листа. Этот признак отличает и полученное от Парадизки Будаговского новое поколение подвоев — 59-118, 62-396 и другие, выведенные в Мичуринске В. И. Будаговским и его последователями.

Использование для гибридизации с вишней обыкновенной (С. vulgaris Mill.) восточноазиатского вида вишни Маака [С. maackii (Rupr.) Erem. et Simag.] позволило создать в ряде на­учных учреждений России серию зимостойких клоновых подво-

ев средней силы роста — ВП 1, ОВП 2, ОВП 3, Рубин и др. (ВНИИСПК), П7, Московия, Измайловская, ВЦ 13, ЛЦ 52 (ВСТИСП, последние два совместно с Крымской ОСС ВНИИР). Путем гибридизации вишни степной (C.fruticosa Pall. G. Woron.) и вишни Ланнези (С. lannesiana) выведены слаборослые подвои ВСЛ 1 и ВСЛ 2 (Крымская ОСС ВНИИР). За рубежом также полу­чен ряд клоновых подвоев от межвидовых скрещиваний: в Герма­нии — Гизела 5 и Гизела 6 (С. canescensx С. vulgaris), в Англии — Колт (С. avium х С. pseudourasus), в США — Максма (С. avium x Padellus mahaleb).

Межвидовыми гибридами являются и многие клоновые подвои сливы. Широко известен подвой Марианна (P. munsoniana x P. cera­sifera). Во многих странах используют также в качестве подвоев сливы французские подвои Аштара [(P. cerasifera x Persica vulga­ris) х С. cerasifera], GF31 (P. salicina x P. cerasifera), Жаспи (Р. sali­cina x P. spinosa).

В качестве клоновых подвоев для персика особенно широко ис­пользуют гибриды персика с миндалем (P. vulgaris x A. communis). К их числу относятся: французский — GF 677, испанские — Тор­ренс, Качируло, американские — Ганзен 2-168, Титан х Немаред и ряд других. В Италии выведен подвой Баррер (Persica vulgaris x P. davidiana), а в США — Сайтейшен (Р. salicina x Persica vulgaris).

В нашей стране также проведена успешная работа по созданию клоновых подвоев для сливы и персика. На Крымской ОСС ВНИ­ИР выведены подвои средней силы роста и сильнорослые — Ку­бань 86 и АП 2 (P. cerasifera x Persica vulgaris), Фортуна (P. cerasi­fera х P. salicina x Persica vulgaris), Алаб 1 (P. cerasifera x Armeniaca vulgaris), Зеленая колонна и Весеннее пламя [(P. ameri-сапа х P. salicina subsp. simonii)x P. cerasifera], Находка (Р. sali­cina x P. cerasifera), Эврика 99, Спикер [(Microcerasus pumila x P. sali­cina) x P. cerasifera], Дружба (M.pumilax Armeniaca vulgaris) совмест­но с ВНИИГСПР, а также слаборослые подвои ВВА (Microcerasus tomentosa x P. cerasifera) и ВСВ 1 (Microcerasus incana x M. tomentosa), снижающие рост привитых деревьев на 50—60 %.

Подвои для сливы были созданы и в других научных учреждени­ях России. В Воронежском госагроуниверситете А. Н. Веньямино-вым получен подвой Евразия 43 от естественного переопыления сливы Лакресцент [(P. americana x P. salicina) x P. angustifolia] с тер­ном (P. spinosa). Н. Н. Еникеевым рекомендованы в качестве слабо­рослых подвоев гибриды Microcerasus pumila x P. cerasifera. В НИИСС В. С. Путовым и его сотрудниками выведен клоновый подвой СВГ11-19 [(Microcerasus pumila x P. salicina x P. salicina) x P. salicina].

Можно использовать в качестве семенных подвоев также неко­торые отдаленные гибриды, например ВП 1, Рубин, ОВП 2, ВЦ 13, Евразия 43, а также подвой Спутник (Persica cansuen-sisxP. davidiana), выведенный И. М. Шайтаном в Киеве (ЦРБС).

Использование отдаленных гибридов в селекционных програм­мах зависит от целей и методов работы, а также от подхода к ре­шению проблемы. Первый из них —донорский, когда отда­ленный гибрид используют в качестве донора того или иного се­лекционно ценного признака.

В этом случае их отбор ведут на сохранение признаков вида-ре­ципиента путем насыщающих повторных скрещиваний с ним и отбора гибридов, получивших нужный признак от донора.

Второй подход — геномный. Проявление определенного признака связывают с наличием у гибрида одного из родительских геномов. Этот подход часто применяют при селекции на сложные признаки, контролируемые многими генами. Например, с дей­ствием геномов яблони сибирки, груши уссурийской, вишни Маа-ка, терна связывают зимостойкость сортов яблони сибирского сортимента, производных уссурийской груши, церападусов, тер­нослив (в том числе поволжских тернов).

При этом подходе в гибриде стараются максимально сохранить геном вида, с которым связана прежде всего адаптивность к стрес­совым факторам региона, где проводят селекцию. Чаще всего это геном дикого вида или примитивного местного сорта. В данном случае видом-донором фактически является более отселектиро-ванные формы культигенного вида, в частности М. domestica, P. communis, С. vulgaris, P. domestica.

Оптимальным в этом случае может быть включение в аллопо-лишгоидные культигенные виды генома более адаптивного вида, например генома сливы уссурийской, канадской, микровишни низкой в геном сливы домашней. Однако этот путь более сложен и долог, хотя и заманчив.

Было бы ошибочным считать, что у полиплоида можно заме­нить один из входящих в него геномов диплоидных видов на ана­логичный ему, но с более ценными признаками, так как геномы, входящие в генотип полиплоида, уже настолько изменились, что разорвать их невозможно. Поэтому в данном случае более перс­пективен путь ресинтеза полиплоидного вида — аналога существу­ющего, но с иными заданными свойствами.

Третий подход — стабилизация межвидовых гибридов, которые обладают достаточной константностью и достаточно полно сочетают положительные признаки родительских видов или имеют тенденцию превзойти их по ряду показателей. При­мером таких гибридов, ставших самостоятельными плодовыми или ягодными культурами, могут служить земляника ананасная, малина пурпуровая, абрикос черный. В настоящее время такая тенденция наблюдается у гибридов диплоидных слив с алычой, микровишни низкой с диплоидными сливами, гибрида малины с ежевикой, смородины черной с крыжовником. Селекцию таких гибридов следует вести путем отбора в семьях от сибсскрещива-ний, лишь очень осторожно используя возвратные скрещивания

с исходными видами для устранения некоторых нежелательных признаков.

Контрольные вопросы.1. Что такое генетическая несовместимость и как она проявляется у отдаленных гибридов плодовых и ягодных растений? 2. Какие ме­тоды способствуют преодолению несовместимости при отдаленной гибридиза­ции? 3. Что такое интрогрессивная гибридизация? Какова ее роль в эволюции и селекции плодовых растений? 4. Как наследуются признаки родительских видов при отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур? 5. Какие виды пло­довых и ягодных растений возникли в результате отдаленной гибридизации? 6. Что такое сборные виды? Как они возникли? 7. Какие результаты получены в се­лекции плодовых культур при использовании отдаленной гибридизации?

Глава 14 МУТАГЕНЕЗ