Отбор в селекционном процессе и повышение его эффективности

Важнейший элемент селекции растений — отбор, т. е. процесс выделения из естественной или гибридной семенной популяции либо вегетативного потомства лучших растений (отборов, элит). В селекции плодовых и ягодных растений применяют искусствен­ный отбор, при котором выделяют сеянцы, обладающие высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим стрессам, а также комплексом других важных производственных и биологических свойств.

Отбор сеянцев начинают с фазы прорастания семян и заканчи­вают после плодоношения в селекционном саду. Отбор ведут так­же при дальнейшем испытании сеянцев на участке первичного изучения отобранных элит.

Эффективность отбора среди сеянцев плодовых и ягодных культур в значительной степени зависит от условий их выращи­вания. При этом далеко не безразлично, при каких внешних ус­ловиях молодые сеянцы проходят ювенильную фазу развития. И. В. Мичурин справедливо считал, что для роста молодых сеян­цев необходимо создавать такие условия, которые способствовали бы проявлению у них ценных признаков. Поскольку генотип лю­бого организма реализует в фенотипе только часть своих потенци-ональных возможностей, необходимо создавать гибридным сеян­цам такие условия, которые способствовали бы проявлению, раз­витию и закреплению в процессе формирования организма жела­тельных для селекционера признаков и свойств. Отбор на таком специально подобранном или искусственном фоне дает наилуч­шие результаты.

Это положение подтверждают и примеры различного форми-

рования признаков плодовыми растениями в районах с неодина­ковыми природными условиями. Не случайно лучшие по качеству плодов сорта плодовых культур (самое высокое содержание Саха­ров и других ценных веществ) сформировались в южных райо­нах — среднеазиатские и закавказские абрикосы и персики, юж­ноевропейские сорта яблони, груши, черешни, вишни, сливы. Сорта этих же культур, выведенные в средней зоне, уступают по качеству плодов южным сортам, даже если их выращивают на од­ном участке.

Подобные результаты были обнаружены и при анализе работы различных селекционных учреждений. Например, сорта сливы, персика, алычи, выведенные в Крымске, характеризуются повы­шенной адаптивностью. Это связано с тем, что отбор вели в райо­не с очень изменчивым климатом и постоянно возникающими эк­стремальными ситуациями. Зимой здесь иногда бывают морозы ниже —34 "С в периоде покоя в середине зимы и почти ежегодно возвратные морозы до —20...—25 °С в феврале—марте после дли­тельных теплых периодов (окон). Летом засушливые периоды ежегодно сменяются дождливыми, что способствует развитию грибных болезней — монилиоза, мучнистой росы, полистигмоза и др. Приспособленный к этим стрессовым факторам новый сорт, отобранный на жестком естественном провокационном фоне, оказывается адаптивным в новых местообитаниях, где максималь­ные значения экстремальных факторов не превышают уровень, характерный для родины нового сорта.

Поэтому для селекции на адаптивность плодовых и ягодных культур надо находить такие места (условия), где устойчивый естественный провокационный фон позволяет проводить жесткий отбор среди очень большого числа сеянцев, выделяя лучшие индивиды по адаптивности к комплексу небла­гоприятных факторов среды. Это проще и часто эффективнее, чем создание искусственного провокационного фона, что также необ­ходимо при реализации многих селекционных программ.

Длительность и сложность селекционного процесса у плодовых и ягодных культур заставляют селекционеров изыскивать методы, позволяющие проводить предварительный отбор и выбраковку малоценного материала как можно раньше. Современные селек­ционные программы предусматривают получение большого числа гибридных сеянцев и отбраковку значительной их части в моло­дом возрасте — до высадки в селекционный сад.

Даже в самом раннем возрасте можно проводить отбор на те признаки, которые остаются существенными и у взрослого расте­ния. Так, в селекции малины у молодых сеянцев отбирают бесши­повые, с войлочным опушением верхушек побегов; у яблони, сли­вы и других плодовых культур — экземпляры с укороченными междоузлиями и более слабым ростом (типа спур).

При отборе сеянцев используют также корреляции — вза-

имозависимость между отдельными признаками, при которой из­менение одного признака ведет к соответствующему изменению другого (плейотропное действие некоторых генов).

У плодовых растений есть гены, контролирующие одновремен­но признаки плода и листа, это позволяет по проявлению таких признаков у сеянцев эффективно вести отбор на отдельные призна­ки плода. Например, ген An, имеющийся у яблони Недзвецкого и алычи Писсарда, контролирует красную окраску кожицы и мякоти плода, а также красную окраску листа. Отбирая среди гибридной популяции с участием форм, содержащих ген An, сеянцы яблони и алычи с красными листьями, можно быть уверенным, что у ото­бранных сеянцев будет красная окраска кожицы и мякоти плода.

Можно предположить, что один ген контролирует и другие пары строго коррелирующих признаков, установленных для пло­довых и ягодных растений. Например, у персика: стальной отте­нок окраски листа — белая мякоть плода, желтый оттенок окраски листа — желтая окраска мякоти плода, красная окраска листьев осенью и красная окраска центральной жилки листа — наличие покровной окраски плода; у черешни: темная окраска желёзок ли­ста — темная окраска кожицы и сока плода, крупные желёзки — крупный размер плодов; у яблони: интенсивная осенняя окраска листьев — покровная окраска плодов, покровная окраска пло­дов — окраска черешков листа.

Некоторые исследователи обнаружили и другие корреляции, правда, не носящие абсолютного характера и не получившие пока четкого объяснения с точки зрения современной генетики. Осо­бенно часто указывают на зависимость между размерами листа и плода (И. В. Мичурин, А. В. Петров и др.). Однако это подтверж­дается не всегда. И. В. Мичурин указывал, что у таких крупно­плодных сортов груши, как Бере Арданпон и Оливье де Серр, мел­кие листья. Такая же зависимость отмечена у сравнительно круп­ноплодных сортов сливы Кабардинская ранняя и Анна Шпет.

Различные селекционеры обнаружили и другие корреляции у сеянцев некоторых плодовых растений. Н. А. Абрамов и Т. А. Мо­розова установили, что сеянцы вишни с хорошо выраженным опу­шением верхушечных листочков на растущем побеге чаще имеют сладкие плоды и более длительный период покоя. У черешни, по данным М. В. Каньшиной, раннее созревание плодов коррелиро­вало с наличием на нижней стороне листа большого числа более мелких устьиц. У персика И. Н. Рябов выявил корреляции между узкой листовой пластинкой и более поздним созреванием плодов, отсутствием желёзок на черешке листа и поражаемостью мучнис­той росой. У груши обнаружены следующие корреляции: между величиной плода и длиной междоузлий, а также между площадью листьев однолетних ростовых побегов, скороплодностью и длиной междоузлий, соотношением длины черешка к длине листовой пластинки и сроком созревания плодов.

Этими и подобными им корреляциями можно руководство­ваться в практической селекционной работе, но браковать сеянцы достаточно осторожно, чтобы не допустить ошибок. Кроме того, следует учитывать, что многие важные признаки проявляются на более поздних этапах развития, на что указывал еще Ч. Дарвин.

И. В. Мичурин и Л. Бербанк ввели понятие «признаки культур­ности сеянца». К их числу они относили крупные размеры листа, толстые побеги, редкое ветвление и т. д. Перечисленные ими при­знаки не следует рассматривать как абсолютно универсальные, поскольку существуют исключения, в том числе и по перечислен­ным выше.

В ходе анализа гибридных семей, полученных от отдаленных скрещиваний, важно выделить истинные гибриды и отбраковать сеянцы, возникшие от самоопыления, случайного переопыления с другими видами и сортами, а также апомикты. В этом случае для определения истинности гибридов используют специфические доминантные признаки отцовского вида, маркирующие его ге­ном, — маркерные признаки. К ним могут относиться такие, как опушение листа, побега, плода и столбика пестика; особенно­сти листосложения и зазубренности края листовой пластинки; тип цветка и т.д. Знание маркерных признаков позволяет успешно выделять спонтанные (возникшие от свободного переопыления) гибриды между различными видами в природных популяциях и среди сеянцев от свободного опыления.

При отборе среди сеянцев надо иметь в виду, что при прохож­дении этапов онтогенеза они значительно меняют свои морфоло­гические и биологические признаки. Это относится и к таким важным признакам, как длительность периода вегетации, зимо­стойкость, способность к вегетативному размножению.

В селекции на устойчивость к экстремальным факторам среды отбор необходимо проводить на искусственных прово­кационных фонах. Например, в работах по селекции ябло­ни и груши на устойчивость к парше, вишни — к коккомикозу, малины — к дидимелле, лептосферуму, а также к переносчику ви­русов (тле) отбор ведут в теплице на сеянцах, имеющих всего три—пять листьев, применяя искусственное заражение их патоге­ном. При этом отбраковывают все пораженные сеянцы.

Отбор в раннем возрасте на естественном и искусственном ин­фекционном фоне можно проводить в селекции на устойчивость практически ко всем болезням листа, в частности к мучнистой росе яблони, персика, смородины, крыжовника, земляники, крас­ной пятнистости сливы и т. д.

В селекции на зимостойкость корней можно создавать прово­кационные фоны, например, сняв снеговой покров в селекцион­ном питомнике. В работах по созданию соле- и засухоустойчивых растений, а также устойчивых к избытку извести и переувлажне­нию, провокационный фон, предусматривающий соответственно

высокое содержание в почве солей, извести, недостаток или избы­ток влаги, моделируют на специальных участках.

Для предварительной оценки устойчивости селекционного ма­териала к различным стрессам эффективны лабораторные методы, в частности с использованием вегетационных сосудов, в которых создают необходимый минеральный или водный режим, осуще­ствляют искусственное промораживание различных частей расте­ния, подсушивание, воздействие высокими температурами и т. д. Использование различных методов, ускоряющих и повышающих эффективность предварительного отбора, позволит значительно сократить гибридный фонд путем выделения селекционного бра­ка. Например, в селекции малины из 20 000 сеянцев, выращенных из гибридных семян, на селекционный участок для отбора по пло­дам высаживают 1000—1500 сеянцев, остальные отбраковывают по всходам еще в теплице, что позволяет сосредоточить внимание се­лекционера на отборе среди меньшего числа сеянцев, уже облада­ющих значительным комплексом ценных признаков.

Окончательный отбор среди селекционных сеянцев проводят после их вступления в плодоношение. Оценку дают прежде всего по тем признакам, которые связаны с цветением и плодоношени­ем сеянцев: зимостойкость цветковых почек, устойчивость к замо­розкам цветков и плодов; сроки цветения и созревания плодов; устойчивость к болезням и вредителям, повреждающим цветки и плоды; вкусовые, товарные, консервные качества плодов и т.д. Окончательную оценку производят и по тем признакам, на кото­рые вели предварительный отбор до плодоношения сеянцев.

Условия загущенных посадок, при которых выращивают сеян­цы в селекционном саду, не обеспечивают проявление всех потен­циальных возможностей по многим признакам. Это связано с же­стким режимом питания или загущения сада. Поэтому первый комплексный отбор после вступления сеянцев в плодоношение, особенно по качественным признакам и продуктивности, не дол­жен быть слишком жестким. При этом отбирают все сеянцы, при­ближающиеся по комплексу признаков к параметрам модели сор­та, разработанной в селекционной программе.

Отобранные сеянцы называют селекционной элитой и присва­ивают им номера, под которыми испытывают в дальнейшем. Из гибридного фонда выделяют сеянцы с одним или несколькими лучшими признаками, которые могут представлять интерес для использования в новых селекционных программах.

Окончательную комплексную оценку выделенных элит осуще­ствляют на участке первичного изучения, где ведут жесткий отбор путем сравнения элитных сеянцев с лучшими стандартными и перспективными сортами. Право на выделение и размножение получают лишь те элитные сеянцы, которые существенно превос­ходят контроль по комплексу признаков или по одному особенно важному признаку, не уступая при этом лучшим районированным

сортам по комплексу остальных признаков. Первичное испытание элитных сеянцев проводят на стандартных подвоях с использова­нием стандартных технологий. В качестве контроля используют районированные сорта.

Заключение о ценности сорта делает помологическая комиссия селекционного учреждения на основании материалов, представ­ленных селекционером. После этого решением ученого совета данного научно-исследовательского учреждения элитному сеянцу присваивают сортовое название и передают новый сорт в Государ­ственную комиссию по испытанию и охране авторских прав. На этом процесс создания сорта завершается.

При передаче нового сорта на государственное сортоиспытание научное учреждение-оригинатор берет на себя обязательства по обеспечению сортоучастков посадочным материалом этого сорта. Одновременно начинают работу по производственному испыта­нию и размножению нового сорта.