Лекция 10: Селекция гетерозисных гибридов

План

1.Значение селекции на гетерозис. Факторы, обусловливающие гетерозис и его измерение

2.Типы гибридов, используемых в производстве

3.Общая схема селекции гетерозисных гибридов. Подбор исходного материала и создание самоопылённых линий

1. Гетерозис в широком смысле – это все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов F1 над родительскими формами.

Гетерозис в полной мере проявляется в F1. При генеративном размножении в последующих поколениях он теряется. У вегетативно размножаемых растений гетерозис передаётся потомству стойко. Для практического использования гетерозиса у генеративно размножаемых видов необходимо в больших масштабах скрещивать определённые родительские формы (линии, сорта). Селекцией на гетерозис называют создание гибридов F1, отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим хозяйственно важным признакам. При селекции на гетерозис скрещивание служит для массового получения гибридных семян и их дальнейшего использования в производстве.

Гетерозисные гибриды по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30–50%. Явление гетерозиса широко используют в селекции кукурузы, сорго, подсолнечника, томата и других культур.

Явление гетерозиса объясняется тремя основными гипотезами:

1. Гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.

2. Гипотеза доминирования исходит из того, что к гетерозису ведёт вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности.

3. Гипотеза генетического баланса объясняет гетерозис физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ. На сбалансированность гибридов влияют также ядерно-плазменные взаимоотношения, например, если в гибридном идеотипе присутствуют генетически различные митохондрии (усиливаются дыхание и энзиматическая активность).

Для измерения гетерозиса используют несколько формул (8.1)–

(8.3) в зависимости от того, по каким показателям сравниваются гетерозисные гибриды с родительскими формами:

где F1

– средний арифметический показатель F1;

ЛР – средний арифметический показатель лучшего родителя;

СР – средний арифметический показатель обеих родительских

форм.

Если изучаются гетерозисные гибриды, происходящие от родительских форм с инцухтной депрессией, то для его измерения используется среднее арифметическое свободно скрещивающихся популяций, из которых были получены в результате инцухта и отбора родительские формы гибрида.

Для сельскохозяйственного производства основным критерием является абсолютная урожайность гибридов. Если известна продуктивность F1 и родительских форм, то снижение гетерозиса в последующих поколениях можно предсказать по формуле (8.4)

где n – число компонентов в скрещивании.

Эта формула показывает, что снижение продуктивности от F1 к F2 уменьшается с увеличением числа компонентов скрещивания. Это явление используется при создании гибридных популяций, в которых в меньшей степени снижен гетерозис в F2 и последующих поколениях, благодаря скрещиванию более двух родительских форм. Чтобы связать гетерозисный эффект с его постепенным снижением после F1, были предложены два индекса – гетерозисный индекс и индекс снижения гетерозиса. Гетерозисный индекс вычисляют по формуле (8.5)

В сущности, этот индекс соответствует показателю, измеряемому по формуле (8.2).

Индекс снижения гетерозиса показывает, какую относительную

продуктивность имеет поколение F2

по сравнению с первым поколением гибридов (F1). Его определяют по формуле (8.6):

Оба индекса удобны для использования в селекции, поскольку их интерпретировать несложно. С селекционной точки зрения желательны высокие значения обоих индексов. Чем выше гетерозисный индекс, тем выше превосходство гибридов первого поколения над средними значениями родительских форм. Чем выше индекс снижения гетерозиса, тем меньше снижение урожайности гибридов F2 по сравнению с продуктивностью F1.

2.Различают следующие типы гибридов производственного использования:

1. Межлинейные (простые – скрещивают две самоопылённые линии; трёхлинейные – простой межлинейный гибрид х самоопылённую линию; двойные – скрещивают два простых межлинейных гибрида; сложные межлинейные – скрещивают более четырех самоопылённых линий).

2. Сортолинейные (простые – сорт х линию; сложные – сорт х простой межлинейный гибрид).

3. Линейно-сортовые – простой гибрид х сорт.

4. Межсортовые гибриды.

5. Гибридные (синтетические) популяции получают путём смешения семян простых гибридов и их свободного переопыления.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопылённых линий. Поэтому в производстве распространены в основном межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы и других культур.

У аутогамных (самоопыляющихся) видов – пшеницы, риса, ячменя и других, преобладающей формой гетерозисной селекции является создание межсортовых гибридов.

У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают свободноопыляемые сорта на 30–40%. Эти гибриды отличаются высокой гомогенностью, но они очень дорогостоящие.

Снизить высокую стоимость производства простых межлинейных гибридов можно несколькими способами:

1. Удачный выбор исходного материала может уменьшить инцухт-депрессию линий и повысить их урожайность.

2. Использование сестринских скрещиваний (А х А1) х (В х В1),

где А1 и В1 – сестринские линии.

3. Скрещивание двух простых гибридов (А х В) х (С х Д).

Двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Они характеризуются лучшей приспособленностью к окружающей среде.

Создание двойных гибридов может быть заменено двумя модификациями:

1. Скрещивание простых межлинейных гибридов с сортом или, наоборот, сорта с межлинейным гибридом. Урожайность этих гибридов на 15–25% выше по сравнению с свободноопыляемыми сортами.

2. Скрещивание простого гибрида с самоопылённой линией – (А х В) х С (трёхлинейный гибрид). Такие гибриды по урожайности достигают уровня двойных гибридов.

Создание гибридных популяций позволяет повторно размножать гибридные семена. Гибридные популяции получают путём механического смешивания ряда самоопылённых линий и простых гибридов и свободного их переопыления. Недостаток гибридной популяции – более низкая урожайность по сравнению с двойными или простыми гибридами.

3.Гетерозисная селекция включает несколько этапов:

1. Подбор исходного материала.

2. Создание самоопылённых линий.

3. Изучение комбинационной способности этих линий.

4. Использование наиболее пригодных линий в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов или для составления гибридной популяции (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Общая схема гетерозисной селекции перекрёстноопыляющихся культур

Исходный материал подбирают путём диаллельного скрещивания ряда неродственных сортов или популяций. Сорта или популяции, которые дают наивысший эффект гетерозиса, используются для заложения питомника самоопылённых линий. Из популяций исходного материала с хорошей комбинационной способностью можно получить самоопылённые линии с отличной комбинационной способностью. Испытание исходного материала на комбинационную способность повышает затраты труда и времени, и поэтому используют

косвенные критерии для подбора исходного материала.

1. Высокой комбинационной способности можно добиться, когда самоопылённые линии получают из использования популяций разного географического происхождения. (Разное географическое происхождение популяций, из которых получают самоопыленные линии).

2. Скрещивание разных видов или разновидностей (гибриды кремнистых и зубовидных форм кукурузы с эффектом гетерозиса 50%).

3. Использование линий, полученных из межлинейных и сортолинейных гибридов. Однако при создании раннеспелых гибридов рекомендуют отбирать линии из сортов или межсортовых гибридов.

При использовании данных критериев можно добиться комбинационной способности скрещиваемых форм.

Применяется ряд методов получения самоопылённых линий.

При использовании любого из них необходимо иметь питомник отбора, включающий до 500–1000 сортов или гибридов, где производят

самоопыление. Самоопылению подвергают не менее 250 растений.

1. Стандартный метод – это разновидность индивидуального отбора, при котором отбираются лучшие по комплексу признаков и свойств растения, потомства которых самоопыляются и оцениваются до тех пор, пока не будут получены однородные гомозиготные линии.

Схема метода следующая:

1-й год – питомник отбора.

2-й год – отбор лучших семян I1, посев и самоопыление лучших растений I1 (худшие потомства бракуются).

3-й год – браковка худших семей I2, отбор и самоопыление лучших растений в потомствах.

4-й год – одну часть семян I3 c каждого растения высевают в питомнике линий, где продолжаются их самоопыление и оценка, а вторую часть семян используют для определения общей комбинационной способности (ОКС) линий.

5-й год – проводят предварительное испытание и отбор наиболее ценных линий и изучают гибриды от скрещивания линий с тестером.

6-й год – отбирают лучшие линии и самоопыляют растения, а также продолжают испытание гибридов.

7-й год – на основе ОКС отбирают лучшие линии I6, которые включают в диаллельные скрещивания для получения высокогетерозисных гибридов. 2. Гнездовой метод – это вариант стандартного метода, заключающийся в том, что семена от каждого самоопылённого початка на следующий год высеваются по 3–4 шт. в гнездо для оценки. (Метод предложен Джонсом и Синглетоном в 1934 г.) Проводится отбор растений, отвечающих модели создаваемой линии. Этот метод особенно эффективен в том случае, если комбинационную способность линий определяют, начиная с I2. Данный метод позволяет испытать на комбинационную способность в 10–20 раз больше семей и линий по сравнению со стандартным методом при одних и тех же затратах

труда.

3. Рекуррентный (периодический) отбор – это отбор в популяциях перекрёстноопыляющихся растений, обеспечивающий последовательное повышение концентрации нужных комплексов наследственных факторов. Данный метод предусматривает периодическое чередование приёмов выделения лучших генотипов путём инцухта и скрещивания их для получения рекомбинаций. Процедура периодического отбора состоит в следующем.

В первый год отобранные в исходном гибриде или сложной популяции 150–200 лучших растений скрещивают с тестером, т.е. с лучшей самоопылённой линией. Параллельно размножают эти растения при самоопылении.

Во второй год проводят сравнительное испытание гибридов от скрещивания отобранных растений с тестером. По данным испытания отбирают 5–10% лучших гибридов.

На третий год самоопылённые семена 5–10% лучших гибридов высевают отдельными рядками и проводят скрещивания во всех возможных комбинациях. Гибридные семена объединяют и выращивают совместно. Далее на этом посеве отбирают растения для следующего цикла, при этом используют тот же тестер.

Метод рекуррентного отбора широко применяют, например, в селекции кукурузы для получения линий с высокой специфической комбинационной способностью.

Преимущество рекуррентного отбора в том, что уже с первого

цикла отбора важнейшим критерием служит комбинационная способность. Однако затраты средств и времени выше, чем при использовании стандартного метода.

4. Метод гаплоидии – получение форм растений с половинным набором хромосом в клетках – гаплоидов. Путём удвоения хромосом у гаплоидов получают гомозиготные линии, что позволяет резко сократить время, затрачиваемое на создание линий.

Для улучшения существующих линий по разным признакам применяют методы комбинационной и мутационной селекции. Беккроссы (возвратные скрещивания) применяют для передачи генов-восстановителей фертильности и генов устойчивости к болезням, при переводе линий на ЦМС. Если нужно ввести в линии количественный признак, то используют метод педигри. Мутагенные факторы позволяют вы звать у растений изменение отдельных признаков, которые можно использовать в гибридизации (короткостебельность, устойчивость к болезням, улучшенные качества и др.). Для улучшения самоопылённых линий применяют также метод отбора гамет, метод конвергентной селекции и др.

Литература:

1. Сагалбеков Е.У., Зотова Л.П. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур, Астана: Издательство Казахского агротехнического университета им. С. Сейфуллина, 2015.-258с.

2. Таранухо Г.И. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Учебник. – Минск: ИВЦ Минфина, 2009. – 420 с.

3. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство полевых культур: учеб. пособие. - Красноярск, 2008.-300 с.

4. Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур: Учебное пособие (практикум). – М.: «КолоС», 2008. – 404 с.

5. Малицкая Н.В., Сыздыкова Г.Т., Аужанова М.А. Семеноводство зерновых культур в Северном Казахстане: курс лекций. - Петропавловск: СКГУ им. М. Козыбаева, 2016.-90с.

Тема 11. Методы отбора

План

1.Понятие об аналитической селекции. Творческая роль и эффективность отбора

2.Общие принципы отбора

3.Массовый отбор

4.Индивидуальный отбор у самоопыляющихся культур

5.Индивидуальный отбор у перекрёстноопыляющихся культур

1. До возникновения научной селекции улучшение возделываемых растений осуществлялось путём отбора лучших по внешним признакам особей. Отбор был основным методом селекции. Исходным материалом для него служили местные сорта-популяции. Селекционер выделял при отборе только те генотипы, которые уже имеются в популяции, поэтому селекция того периода называется аналитической.

Искусственный отбор является элементом всех методов селекции, которые различаются в основном способами создания исходного материала. Отбор – это не простое механическое отделение генетически различных особей. У аутогамных (самоопыляющихся) растений он влияет на степень гетерогенности популяций, что отражается на взаимоотношениях между особями и на экологической пластичности. У аллогамных (перекрёстноопыляющихся) растений, кроме того, отбор влияет на степень гетерозиготности особей, что сказывается на аллельных взаимодействиях и жизнеспособности особей. Поэтому отбор играет творческую роль. Отбор может быть успешным в том случае, если отбираемые особи отличаются генетически от других особей популяции. По фенотипу особи не всегда можно судить о её генотипе. Это обусловлено двумя основными причинами:

1) доминантными отношениями между аллелями (межаллельное взаимодействие), т.е. АА (доминантная гомозигота) почти не отличается от Аа (гетерозиготы). Доминантные отношения встречаются в аллогамных популяциях и связаны с гетерозиготным состоянием генов;

2) модификациями. Фенотип отражает генотип тем слабее, чем сильнее признак подвергается влиянию внешней среды. В данном случае отбор затруднён, прежде всего, по количественным признакам, которые наследуются полигенно. Эффективность отбора зависит от способа опыления (аутогамия или аллогамия) и типа признака (качественный или количественный).

2.Выбор целесообразного метода отбора зависит от двух факторов: 1) вида опыления; 2) уровня соответствия фенотипа и генотипа (доминирование, коэффициент наследуемости).

У аутогамных видов растений выбор метода отбора зависит в основном от коэффициента наследуемости. При работе с аллогамными

видами растений применяют специально разработанные методы отбора. При этом требуется знание ряда генетических параметров (степень доминирования, соотношение между аддитивной и неаддитивной вариансами или между общей и специфической комбинационной

способностью). Эти параметры определяют путём биометрикогенетического анализа. Возможность использования методов отбора,

разработанных для самоопылителей при работе с перекрёстниками, зависит от преобладания аддитивной или неаддитивной вариансы.

Отбор включает два этапа: 1) в исходной популяции (из исходного материала) отбирают особи по определённым критериям;

2) проводят испытания потомств отобранных растений, проверяя успех отбора.

На обоих этапах соблюдают определённые требования к условиям выращивания.

1. Селекционный материал выращивают в гомогенных почвенных условиях.

2. Условия выращивания должны быть репрезентативными для особенностей производственной зоны, для которой выводится сорт.

3. При выращивании исходного материала каждое растение должно иметь определённую и одинаковую для всех растений площадь питания, которая в свою очередь должна обеспечивать проведение точной оценки каждой особи исходного материала.

4. Размер площади питания должен быть близкий к принятому в производстве.

Селекционный отбор основан на следующих общих принципах:

1. Популяция исходного материала должна быть достаточно многочисленной (от 10 до 20 тыс. особей), чтобы обеспечить генетическое разнообразие. При увеличении размера популяции повышается вероятность отбора ценных генотипов.

2. Отбор элитных растений из исходного материала проводят на основе запланированных критериев отбора в течение всей вегетации. Окончательно элитные растения отбирают по сумме всех критериев отбора после их проявления.

3. Число элитных растений, которое следует отбирать, определяется запланированной интенсивностью отбора. Хороший результат (сдвига при отборе) получают, если отбирают около 10% особей исходной популяции или меньше.

4. Надёжность проверки результата отбора на втором этапе (испытание потомств элитных растений) зависит от точности полевого опыта. Первое потомство испытывают без повторности (так как мало семян), через 10–40 делянок высевают стандартный сорт (районированный в данной местности сорт, широко возделываемый в производстве) или исходную популяцию. Результаты отбора при испытании первого потомства проверяют только по моногенно обусловленным признакам (устойчивость к болезням) или признакам с высокой наследуемостью. Высокий коэффициент наследуемости у зерновых

культур имеют такие признаки, как высота растений, длина колоса, масса одного зерна. Потомства с явно низкой урожайностью или восприимчивые к болезням бракуются. На основании испытания первого потомства элитных растений опять отбирают около 10% наилучших линий или семей.

5. Оценку второго поколения потомств проводят в точном полевом опыте с повторностями. Теперь результат отбора можно проверить по урожайности и другим признакам с низкой и средней наследуемостью. Из этих потомств отбирают опять около 10% наиболее продуктивных.

6. Площадь делянок и число повторностей в каждом последующем испытании увеличивается, а число потомств вследствие отбора уменьшается. Испытание прекращают, когда можно указать потомства, наилучшим образом отвечающие задачам селекции. Как правило, проводят три испытания потомств, из которых два последних – в

местах будущего распространения создаваемых сортов.

3. Массовый отбор – отбор, при котором из исходной популяции

отбирается большое число сходных по комплексу признаков лучших

(элитных) растений. После лабораторной браковки урожай этих растений объединяется и высевается на следующий год на одной делянке, создавая новую популяцию.

Массовый отбор даёт хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбо-ра. Например, если в популяции имеются раннеспелые формы и этот признак в данной местности решающий для получения устойчивых урожаев, массовый отбор на скороспелость может быть очень эффективным. То же происходит при отборе на зимостойкость и засухоустойчивость. Но в селекции на улучшение качества продукции возможности массового отбора очень ограничены. Массовый отбор более эффективен по моногенным и отчасти по полигенным признакам

с высокой наследуемостью (продолжительность вегетационного периода, высота растения, абсолютная масса семян). При этом методе

предполагают, что фенотипы отобранных растений правильно отражают их генотипы. В целом массовый отбор более эффективен в селекции перекрёстноопыляющихся растений.

Массовый отбор в селекции имеет большое значение. Все местные сорта народной селекции созданы этим методом. Например, народные сорта подсолнечника – Зеленка, Фуксинка и другие стали основным исходным материалом для научной селекции. Этим методом создан знаменитый сорт гречихи Богатырь. Методом массового

отбора получены почти все сорта многолетних трав и многие сорта ржи. Например, путем многократного массового отбора из гибридной популяции от свободного переопыления линии 16 с сортом Омская 192 выведен сорт люцерны изменчивой – Флора 6 (2005). Сорт кост-реца безостого Титан (2000) создан путем массового отбора из кол-лекционного образца ВИР (К-43621). Сорт донника белого Омь 2 (2004) создан методом многократного массового отбора из селекци-онного образца Омский 7.

Выделяют несколько видов массового отбора:

1) однократный;

2) многократный;

3) непрерывный;

4) негативный.

В селекции самоопыляющихся растений при отборе по качествен-ным признакам в основном проводят однократный массовый отбор.

Массовый отбор – отбор, при котором из исходной популяции отбирается большое число сходных по комплексу признаков лучших

(элитных) растений. После лабораторной браковки урожай этих растений объединяется и высевается на следующий год на одной делян-ке, создавая новую популяцию.

Массовый отбор даёт хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбо-ра. Например, если в популяции имеются раннеспелые формы и этот признак в данной местности решающий для получения устойчивых

урожаев, массовый отбор на скороспелость может быть очень эффективным. То же происходит при отборе на зимостойкость и засухоустойчивость. Но в селекции на улучшение качества продукции возможности массового отбора очень ограничены. Массовый отбор более эффективен по моногенным и отчасти по полигенным признакам

с высокой наследуемостью (продолжительность вегетационного периода, высота растения, абсолютная масса семян). При этом методе

предполагают, что фенотипы отобранных растений правильно отражают их генотипы. В целом массовый отбор более эффективен в селекции перекрёстноопыляющихся растений.

Массовый отбор в селекции имеет большое значение. Все местные сорта народной селекции созданы этим методом. Например, народные сорта подсолнечника – Зеленка, Фуксинка и другие стали основным исходным материалом для научной селекции. Этим методом создан знаменитый сорт гречихи Богатырь. Методом массового отбора получены почти все сорта многолетних трав и многие сорта ржи. Например, путем многократного массового отбора из гибридной популяции от свободного переопыления линии 16 с сортом Омская 192 выведен сорт люцерны изменчивой – Флора 6 (2005). Сорт кост-реца безостого Титан (2000) создан путем массового отбора из кол-лекционного образца ВИР (К-43621). Сорт донника белого Омь 2 (2004) создан методом многократного массового отбора из селекци-онного образца Омский 7.

Выделяют несколько видов массового отбора:

1) однократный;

2) многократный;

3) непрерывный;

4) негативный.

В селекции самоопыляющихся растений при отборе по качествен-ным признакам в основном проводят однократный массовый отбор.

В селекции перекрёстноопыляющихся растений применяют только многократный и непрерывный массовый отборы.

В ряде случаев от общей массы типичных для селекционной формы или сорта растений необходимо удалить незначительное число нетипичных растений или примесь. Массовый отбор в этом случае называется негативным. Негативный массовый отбор чаще применяют на ранних этапах селекции и в семеноводстве.

Процесс массового многократного отбора у перекрёстноопыляющихся культур сводится к следующему. В первый год из исходной популяции (местного сорта) отбирают лучшие элитные растения (рис. 9.3). Их урожай объединяют и на следующий год семена высевают

для проведения повторного массового отбора. Часть семян урожая

первого отбора высевают в сортоиспытании. Здесь результаты первого отбора сравнивают с исходной популяцией, а также с лучшим стандартным реестровым сортом. Урожай повторного массового отбора используют на посев для проведения третьего отбора и дальнейшего сортоиспытания. Если сортоиспытание дало хорошие результаты, организуют предварительное размножение нового сорта и

испытание его на государственных сортоиспытательных участках.

Рис. 9.3. Схема многократного массового отбора

В последующие годы работу по этой схеме продолжают в таком

же порядке до получения нужных результатов. Непрерывный массовый отбор используют, например, для увеличения и поддержания сахаристости у сахарной свёклы, масличности – у подсолнечника.

У аллогамных видов целесообразно сочетать массовый отбор с методами контролируемого опыления. Для этого разработано два основных метода:

1. Массовый отбор при контролируемом опылении. При опылении выделенных элитных растений пыльцой всей популяции результативность отбора примерно на 50% ниже по сравнению с взаимным опылением только элитных растений. При контролируемом опылении до начала цветения из исходного материала удаляют все особи,

не отвечающие цели селекции (в среднем 90% особей исходной популяции). Во время цветения перекрёстное опыление происходит только между элитными растениями (если признаки отбора можно оценить до цветения). Если отбираемые признаки проявляются после цветения, то отбор проводят по косвенным признакам, коррелирующим с этими признаками. При длительном цветении на основе оценки первых соцветий (величина, число семян, устойчивость к болезням

и т. п.) проводят негативный отбор – выбраковку неудовлетворительных особей. В поле остаются только элитные растения. Семена с элитных растений используют для получения следующего поколения.

2. Повторяющийся (рекуррентный) отбор по фенотипу. Этот метод обеспечивает самую высокую степень контролируемого опыления – аутогамию. Его используют при работе с растениями, не обладающими самостерильностью, например в селекции кукурузы. В

исходной популяции осуществляют принудительное самоопыление отбираемых элитных растений путём опыления початка пыльцой своей метёлки под изолятором. Этот способ легко осуществляется при отборе до цветения. Если признаки оценивают после цветения, то имеются две возможности для отбора и самоопыления растений:

1) принудительно самоопыляют все особи, которые являются потенциальными элитными растениями благодаря своей жизнеспособности (около 10% особей исходной популяции). После цветения проводят отбор. Этот способ требует больших затрат, поскольку только

часть из многих изолированных растений станут элитными;

2) если признаки проявляются только после цветения, отбор проводят на основании признаков, проявляющихся до цветения и коррелирующих с ними.

Семена элитных растений, полученные путём их самоопыления,

смешивают и высевают для получения потомства F1. Проверка результата отбора невозможна, т. к. проявляется инцухт-депрессия. Инцухт-депрессию снимают путём свободного переопыления инцухтных растений элитного потомства. Этим заканчивается первый цикл повторяющегося отбора по фенотипу. На основе нового поколения,

полученного от свободного опыления, определяют результативность отбора, как при проведении простого массового отбора. Если первый цикл отбора оказался успешным, то начинают второй цикл на основе популяции, возникшей от свободного переопыления инцухтных потомств элитных растений первого цикла. Циклы отбора повторяют до исчерпания генетической изменчивости, т. е. до исчезновения эффекта отбора.

Таким образом, основные преимущества метода массового отбора – простота, доступность и быстрота проведения. Большой недостаток – невозможность проверки отбираемых растений по их потомству. Этот метод не позволяет выделять из популяции наиболее ценные в селекционном отношении формы и реализовывать их преимущества в урожае. При небольшом числе отбираемых растений массовый отбор в силу действия генетико-автоматических процессов (дрейф генов) или инбридинга у перекрёстноопыляющихся растений может привести к ухудшению сорта.

Недостатки, присущие методу массового отбора, устраняются при использовании индивидуального отбора.

4.Индивидуальный отбор у самоопыляющихся культур

Основные принципы индивидуального отбора впервые были изложены в 1856 г. французским селекционером Л. Вильмореном.

Принцип индивидуальной оценки потомств (принцип Вильморена, или изоляционный принцип), сформулированный Л. Вильмореном, гласит, что достоинство особи как производителя определяется не по индивидуальным качествам самого растения, а по средней ценности его потомства. Метод индивидуального отбора позволил Вильморену получить сорт сахарной свёклы с почти втрое большим по сравнению с исходной формой содержанием сахара.

Г. Нильсон в 1893 г. на Свалёфской селекционной станции (Швеция) экспериментально доказал преимущества индивидуального отбора. Для этого он поставил специальный опыт на 2 тыс. делянок с раздельным посевом семян от каждого растения. В результате был

сделан вывод: исходным объектом селекции должно быть отдельное

растение.

В учении В. Иоганнсена (1903) о фенотипе и генотипе и наследовании в популяциях и чистых линиях метод индивидуального отбора получил теоретическое обоснование. Были определены условия, необходимые для эффективного проведения селекции этим методом:

гомозиготность исходного растения и размножение его потомства должны осуществляться только путём самоопыления.

Индивидуальный отбор – отбор, основанный на оценке по потомству отобранных и индивидуально размножаемых лучших растений.

Сущность этого метода в том, что отбирают отдельные растения и потомство каждого их них размножают в дальнейшем отдельно. Исходные родоначальные особи многократно проверяют по потомству для проверки их генотипической ценности. Потомства худших, случайно отобранных растений, выбраковывают.

Индивидуальный отбор позволяет исправлять ошибки, допущенные при отборе элитных растений. При индивидуальном отборе выделяют растения как по количественным признакам с низкой и средней наследуемостью, так и по доминантным генотипам (у перекрёстников). Индивидуальный отбор играет более важную роль в селекции растений, поскольку большинство важных признаков имеют среднюю или низкую наследуемость или подвергаются влиянию межаллельных взаимодействий.

Исходным материалом для индивидуального отбора могут быть естественные, гибридные или мутантные популяции. Потомство одного элитного растения, выделенного из естественной популяции, называется линией, а полученный на её основе сорт – линейным.

Потомство одного элитного растения, отобранного из гибридной популяции, называется гибридной линией, а полученный на её основе сорт – гибридным. Элитное растение, отобранное из материала, обработанного мутагенами, называется мутантом, его потомство – мутантной линией, а полученный в дальнейшем сорт – мутантным.

Путём индивидуального отбора из естественных популяций и селекционных сортов выведены, например, сорта озимой пшеницы Ульяновка и Горьковчанка; яровой пшеницы Лютесценс 62 и Минская; овса Советский и Победа; ячменя Нутанс 187 и Айхал; большинство сортов проса, гороха и чечевицы.

Новый сорт овса Иртыш 13 создан путем индивидуального отбора из сорта Хармон (Канада, К-11449).

Из гибридных популяций индивидуальным отбором созданы сорта озимой пшеницы Безостая 1 и Кавказ, яровая пшеница Саратовская 29 и многие другие современные сорта (Терция, Соната, Дуэт, Эритроспермум 59, Нива 2).

Индивидуальный отбор у самоопылителей чаще бывает однократным и сводится к последовательной оценке потомств однажды

отобранных элитных растений во всех звеньях селекционного процесса. Например, индивидуальным отбором в F2 создан сорт яровой мягкой пшеницы Омская 18, в F3

– сорта ячменя Омский 91 и Омский голозерный 1, сорт гороха Батрак. Сорт яровой мягкой пшеницы Чернява 13 создан путем отбора из гибридной популяции F5.

Процесс однократного индивидуального отбора у самоопылителей сводится к следующему. В первый год из исходной популяции

отбирают и отдельно обмолачивают лучшие растения (рис. 9.4).

Рис. 9.4. Схема однократного индивидуального отбора

у самоопыляющихся растений

Семена всех оставшихся после браковки элитных растений на следующий год высевают отдельно в селекционном питомнике. Здесь бракуют худшие линии и оставляют лучшие. Каждая линия, высеваемая в селекционном питомнике (контрольном питомнике), получает определённый номер. Под этим номером она проходит все дальнейшие испытания и размножения. Все линии до присвоения им в конце

испытания сортовых наименований называют номерами. На третий год оставшиеся после браковки номера высевают в селекционном питомнике второго года, а лучшие из них – в контрольном питомнике (КП), где также бракуют худшие и выделяют лучшие номера. В таком же порядке лучшие номера продвигают в предварительное сортоиспытание (ПС), из него – в конкурсное (КС), а затем – в государственное сортоиспытание (ГС). Одновременно с испытанием проводят предварительное размножение самых лучших номеров (ПР) и начинают семеноводческую работу с ними.

Иногда сорт создают путём смешивания различных линий. Этим повышается его приспособленность к различным экологическим условиям. Выведение мультилинейных сортов повышает их устойчивость к болезням. В этом случае смешиваемые линии отличаются друг от друга устойчивостью к различным расам какого-либо возбудителя болезни.

5.Индивидуальный отбор у перекрёстноопыляющихся культур

У перекрёстноопыляющихся видов индивидуальный отбор используют для улучшения как полигенных признаков со средней наследуемостью, так и моногенных доминантных признаков. Так как элитные растения аллогамных видов, как правило, гетерозиготны, в

их потомствах проявляется генотипическая изменчивость и дальнейший отбор может оказаться эффективным. К основным проблемам, ограничивающим применение индивидуального отбора у перекрёстников, относятся: 1) неконтролируемое переопыление растений между собой; 2) проявление инцухт-депрессии у потомства при близкородственном опылении.

Индивидуальный отбор у перекрёстников бывает только многократным и непрерывным. Сущность многократного индивидуального отбора у перекрёстников заключается в последовательно повторяемом отборе лучших, элитных растений из лучших семей. Процесс многократного индивидуального отбора у перекрёстников сводится к

следующему. Из исходной популяции (образца) отбирают элитные растения с нужными хозяйственно полезными признаками и свойствами (рис. 9.7). Урожай их семян на следующий год высевают раздельно по семьям в селекционном питомнике.

Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших семей снова отбирают элитные растения для посева в селекционном питомнике следующего года. Здесь также отбирают элитные растения, бракуют худшие растения и семьи; лучшие семьи объединяют и используют для конкурсного сортоиспытания (КС) и предварительного

размножения (ПР).

Рис. 9.7. Схема многократного индивидуального отбора

у перекрёстноопыляющихся культур

Дальнейшую работу проводят в том же порядке. При получении хороших результатов в конкурсном сортоиспытании новый сорт передают для посева на государственных сортоиспытательных участках, одновременно организуют его семеноводство. При необходимости отбор элитных растений из лучших семей продолжают.

Особенно успешно этот метод применяется во ВНИИМКе им. В.С. Пустовойта при работе с подсолнечником. Разработанный В.С. Пустовойтом вариант индивидуального отбора позволяет реализовать наследственные возможности отдельных лучших элитных растений, устранить депрессию, использовать для непрерывного отбора

достаточно гетерозиготные популяции. Данная методика основана на

применении оригинальной схемы периодического отбора без применения инбридинга.

Непрерывный индивидуальный отбор – это индивидуальный отбор, применяемый в селекции и семеноводстве перекрёстников в целях усиления или поддержания у сорта тех или иных признаков в течение всего времени использования его в производстве. Непрерывный индивидуальный отбор применяется у большинства сахароносных, масличных, эфиромасличных, лекарственных растений.

Контролировать опыление проще, если признаки отбора проявляются до цветения. Если признаки, по которым ведётся отбор, проявляются после цветения, применяют отбор методом половинок.

Метод половинок – приём использования многократного индивидуального отбора в селекции перекрёстноопыляющихся культур, при котором урожай каждого элитного растения делится на две части (половинки) (рис. 9.8).

Рис. 9.8. Схема многократного индивидуального отбора

у перекрёстноопыляющихся растений с использованием метода половинок

Одна часть семян высевается в селекционном питомнике, а другая – сохраняется в резерве. На следующий год в целях исключения нежелательного влияния отцовских родительских форм селекционный питомник засевается с применением изоляции семенами резервных половинок тех растений, которые положительно проявили себя в

предыдущем году.

В питомнике предварительного размножения переопыление допускается только между теми линиями, показатели которых были выше для всех испытанных линий. Путём применения этого метода устраняется нежелательное влияние отцовских родительских форм. При работе с перекрёстниками перед селекционерами стоит важная проблема – сохранение генетической чистоты отбираемых семей. Для ее решения используют питомник размножения потомств

в изолированных условиях. Контролируемое опыление достигается изолированным размещением разных семей (посев среди густостоящих высокорослых растений – кукурузы, конопли, джута). При изолированном размещении делянок сравнение испытываемых семей по урожайности и другим признакам невозможно.

Снизить негативный эффект инцухт-депрессии при индивидуальном отборе у перекрёстников удаётся с помощью методов индивидуально-семейного и семейно-группового отборов.

Индивидуально-семейный отбор применяется при работе с культурами, которые особенно сильно страдают от инцухта. Индивидуально-семейный отбор – вид индивидуального отбора у перекрёстноопылителей, при котором семена каждого элитного растения высеваются по семьям на отдельных изолированных площадках (рис. 9.9).

Рис. 9.9. Схема индивидуально-семейного отбора: 1 – исходный материал;

2 – изолированные делянки, на которых высеяны потомства отобранных

растений; 3 – потомства растений, отобранных в лучших семьях;

4 – размножение лучших семей; 5 – испытание лучших семей;

6 – государственное сортоиспытание; забракованные делянки перечёркнуты

Переопыление растений происходит всё время только в пределах

семьи. При индивидуально-семейном отборе быстро достигается выравнивание, усиление и закрепление нужных признаков, но в силу

близкородственного оплодотворения наблюдается в той или иной

степени выраженная инбредная депрессия. Методом индивидуальносемейного отбора созданы многие сорта ржи и гречихи. Например,

петем индивидуально-семейного отбора из гибридной популяции

Харьковская 88 х Чулпан создан диплоидный сорт озимой ржи Ирина

(2005). Сорт озимой тетраплоидной ржи Сибирь (1999) выведен путем индивидуально-семейного отбора из гибридной популяции (местная репродукция Белта х Тетра короткая) х Шатиловская тетра.

Индивидуально-семейным отбором из местного сорта «гречихи» был

создан сорт – Чишминская (1979).

Метод семейно-группового отбора сочетает преимущества индивидуального и массового отборов (рис. 9.10).

Рис. 9.10. Схема семейно-группового отбора: 1 – исходный материал;

2 – группа сходных семей, высеянная на изолированном участке;

3 – испытание лучших семей; 4 – размножение потомства лучших семей;

5 – государственное сортоиспытание; забракованные делянки перечёркнуты

Семейно-групповой отбор – вид индивидуального отбора у перекрёстноопылителей, при котором родоначальные элитные растения разбиваются на несколько групп по относительно сходным хозяйственно-биологическим признакам. Каждая группа семей высевается на изолированной площадке. Переопыление потомств растений происходит в пределах группы. При использовании семейно-группового отбора выравненность потомств достигается медленно, но устраняется негативный эффект близкородственного разведения. Примером использования данного метода в селекции является сорт диплоидной гречихи Наташа (2004), который был выведен многократным семейно-групповым отбором из гибридной популяции, полученной при свободном переопылении сорта Ирменка и скороспелых крупноплодных форм.

Сорт гречихи Саулык (1998) выведен сочетанием индивидуальносемейного и семейно-группового отборов из сложной гибридной популяции, сформированной из крупноплодных термостойких форм.

Литература:

1. Сагалбеков Е.У., Зотова Л.П. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур, Астана: Издательство Казахского агротехнического университета им. С. Сейфуллина, 2015.-258с.

2. Таранухо Г.И. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Учебник. – Минск: ИВЦ Минфина, 2009. – 420 с.

3. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство полевых культур: учеб. пособие. - Красноярск, 2008.-300 с.

4. Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур: Учебное пособие (практикум). – М.: «КолоС», 2008. – 404 с.

5. Малицкая Н.В., Сыздыкова Г.Т., Аужанова М.А. Семеноводство зерновых культур в Северном Казахстане: курс лекций. - Петропавловск: СКГУ им. М. Козыбаева, 2016.-90с.