Гены, идентифицированные у груши, по Найту (1963), Алетону (1973), с дополнениями (по Яковлеву, 1992)

Символ Эффект гена	Источник	Литературный источник
Сr	Листья городчатые или пильчатые	Сорта P. communis: L., Доктор Жюль Гюйо, Конференция, Вильяме, Деканка дю Комис	Crane M. В. and Lewis D. (1940)
g	Листья бледно-зеле­ные	То же	То же
Е	Главная листовая жилка лишена желез	»	»
R	Красные летние побеги	»	»
Н	Летние побеги опу­шенные	»	»
С	Красная окраска плодов	Red Cardinal	Zielinski Q. В. (1963)
Ru	Ржаво-бурая окраска плодов	Японские сорта: Imamuraaki, Kozo, Imamuranatu, Orusankiti, Meigetsu, Okoga, Naseasa, Tyoziuro, Wasetyozyuro, Sekiryu, Doiti, Amanokawa, Wasekozo	Kikuch.A(1924)
Iru	Подавление ржаво-бурой окраски плодо!	Некоторые японские i сорта, производные от P. pyrifolia (Burm.) Nakai —Taihaku, Njsseiki	Тоже
Еw1	Устойчивость к бакте риальному ожогу	- Гибрид Р. pyrifolia (Barm.) Nakai (P. serotina Rehd.) x P. communis L.	Drain В. D. (1943)
Ew2	То же	P. ussuriensis Maxim. 76	Thompson L., Janick J., Williams E. (1962)
PI	Летальная пыльца	Дикая груша	binder R. (1953)
Sx1	Стерильные пыльни­ки	Гибрид Киффер х Декан­ка зимняя	Baldini E. (1949)
l	Летальный зародыш	Сорт P. communis L. Бере Бедфорд	Dowrick С (1958)
Sb S2, S3, S4, Ss	Несовместимость (нежизнеспособные аллели)	Восточный сорт (некото­рые японские сорта)	Ogaki С (1957)
b	Слепая деталь	Конференция	Alston F.N. (1973)
Та	Терпкость мякоти	P. ussuriensis Maxim.	Яковлев С. П. (1979)
Su	Сочность мякоти	То же	To же
Rl	Красные листья	Триумф Пакгама	Alston F. H. (1973)
D	Карликовость	Nain Vert	DecoyrtyeL. (1967)

Известны и некоторые другие главные гены (например, ген Со — компактность кроны).

Анализ родословных 234 сортов груши, проходивших госиспы­тание в России, показал, что видовое разнообразие рода Pyrus L. используется пока очень слабо. Из сортов, проходящих госиспы­тание, 4 —сорта груши уссурийской, 27 —гибриды F\, 34 —гиб­риды F₂ и 4 — гибриды F₃ груши уссурийской, 2 — сорта груши песчаной, 4 — гибриды F\ и F₂ от скрещивания груши песчаной с грушей обыкновенной, остальные — сорта груши обыкновенной.

Набор сортов, использованных при их создании, был также до­вольно ограниченным. Из 83 исходных форм чаще других исполь­зовались уссурийская груша, сорта Лесная красавица, Вильяме, Бере Боек, Деканка зимняя, Бере зимняя Мичурина, Любимица Клаппа, Оливье де Серр, Тема, Бере Арданпон. С их участием по­лучено около 160 новых сортов.

Зимостойкость. Один из основных факторов, лимитирующих распространение груши как породы в целом, — большая требова­тельность к теплу и недостаточная зимостойкость. Проблема зи­мостойкости наиболее актуальна в северных и восточных районах, а также в Центральном и Поволжском районах России. По дан­ным А. С. Туза и других исследователей, признак высокой зимо­стойкости в пределах вида груша обыкновенная (P. communis L.) — рецессивный. Наследуется он по полигенной схеме.

На полигенный характер наследования зимостойкости у сеян­цев груши с малой вероятностью эпистаза или доминирования указывали R.E.C. Layne и Н. A. Quamme (1975). По-видимому, гены, ответственные за зимостойкость, расположены в разных хромосомах и сцеплены со многими генами, определяющими другие признаки, в том числе качество плодов и продуктивность сорта.

Селекционная практика показала, что у сортов Бере Боек, Де­канка дю Комис гены, определяющие признаки хорошего каче­ства плодов, действительно сцеплены с генами низкой зимостой­кости. В то же время сорта Оливье де Серр, Любимица Клаппа, Лесная красавица передают потомству хорошие вкусовые качества плодов, часто не передавая при этом своей пониженной зимо­стойкости (Яковлев, 1969, 1971).

Для юга России значительный интерес представляет создание поздноцветущих сортов груши, уходящих от ранневесенних замо­розков. Выведение сортов, устойчивых к заморозкам в период цветения, можно вести как путем получения поздноцветущих сор­тов и гибридов, так и путем создания сортов, обладающих высо­кой фертильностью и высокой степенью самоплодности в услови­ях низких температур во время цветения (Alston, 1982).

На Майкопской опытной станции ВИР выделены поздноцве-тущие сорта груши, меньше страдающие от поздних заморозков: Бере курземская, Доктор Жюль Гюйо, Жозефина Мехельнская,

Обильная, Уиллард, Успенка, а также сорта с наиболее продолжи­тельным периодом цветения (10—11 дней) (Бандурко, 1986).

Опыт селекционной работы с грушей на Дальнем Востоке, в Восточной и Западной Сибири, Уральском регионе и средней по­лосе России показывает, что основной путь создания зимостойких сортов груши в этих районах — отдаленная гибридизация евро­пейских сортов с формами, производными от самого зимостойко­го вида — груши уссурийской.

При использовании груши уссурийской и ее производных наи­более результативными в средней полосе России оказались гиб­ридные семьи Пхорун х Оливье де Серр, Сеянец Яковлева 111 х Оливье де Серр, Сеянец Яковлева 111 х Триумф Пакгама и др. (Седов, Долматов, 1999).

Межсортовые скрещивания в пределах вида Pyrus communis L. также дают положительные результаты. Вовлечение в скрещива­ния зимостойких сортов народной селекции эффективно и при межвидовой гибридизации с сортами груши Бретшнейдера, на­пример Восковка х Вансан, что открывает перспективы создания сортов груши на совершенно новой генетической основе.

При селекции груши на зимостойкость необходимо оценивать сеянцы на разных этапах развития по комплексу основных компо­нентов зимостойкости.

Скороплодность.Это важный хозяйственно-биологический признак. Из всех распространенных плодовых пород груша обла­дает самым продолжительным ювенильным периодом, и именно этот фактор обусловливает позднее вступление сеянцев груши в плодоношение.

В ювенильный период сеянцы груши отличаются изменчивос­тью, менее правильной формой листа, острой пильчатостью его края, слабой опушенностью листьев и побегов, околюченностью. На этой фазе развития нижние сучья у сеянцев груши отходят от ствола под углом, близким к прямому, и нередко отвисают. Ши­роко распространена у ювенильных форм рассеченность, или ло-пастность, молодых листьев.,У однолетних сеянцев груши нет ко­лючек или их мало. С возрастом количество колючек сначала уве­личивается, затем уменьшается, так что к фазе зрелости они ста­новятся более редкими или вовсе исчезают.

В большинстве случаев сеянцы груши начинают плодоносить на 10—12-й год жизни, а иногда и позже. Считается, что наследо­вание продолжительности ювенильного периода обусловлено на­следованием факторов, контролирующих развитие сеянцев, и но­сит полигенный характер. Многолетней практикой селекционе­ров нескольких поколений установлено, что продолжительность ювенильного периода у гибридных сеянцев груши в значительной степени зависит от исходных родительских форм.

На основании изучения большого гибридного потомства доно­рами скороплодности считаются сорта Бере Жиффар, Бере Лиге-

ля, Вильяме, Восковка, Деканка дю Комис, Доктор Жюль Гюйо, Карпис Армуд, Любимица Клаппа, Пелтни, Пхорун, Северянка, Сеянец Киффера, Сеянец Яковлева 111, Скороспелка из Треву, Триумф Виенны. Для получения скороплодного потомства пред­ставляется перспективным использовать в гибридизации формы, производные от P. ussuriensis, а также груши P.fauriei и P. calleryanna.

Скороплодность гибридного потомства в значительной степе­ни зависит не только от исходных родительских форм, но и от ус­ловий выращивания сеянцев.

Оптимальное размещение сеянцев груши в селекционном саду способствует более раннему их вступлению в плодоношение. На­пример, на Северном Кавказе при выращивании сеянцев по схеме 6x3м они раньше вступают в плодоношение, чем при размеще­нии с плотностью 2 х 1,6 м. Обработка 4—5-летних сеянцев груши препаратом ТУР в концентрации 0,64 % по действующему веще­ству также ускоряла их переход в фазу плодоношения (Терещен-кова, 1987).

Один из путей, позволяющих ускорить плодоношение сеянцев груши, — выращивание их на айвовых клоновых подвоях.

Установлена прямая, довольно тесная корреляция между ско-роплодностью сеянцев груши и их вегетативного потомства — сор­тов, полученных от этих сеянцев, поэтому сеянцы с очень низкой скороплодностью бракуют еще до вступления в пору плодоношения.

При подборе исходных форм для получения скороплодного по­томства следует учитывать, что наряду со скороплодностью мно­гие сорта, такие, как Восковка, Вильяме, Дево, Дильбар, Нелис осенняя, Пелтни, Северянка, Сеянец Яковлева 111, обладают и высокой урожайностью. Сорт Вильяме, кроме того, отличается от­личным вкусом плодов, а сорт Дильбар — ограниченным объемом кроны. Этим исходным формам следует отдавать предпочтение.

Продуктивность. Это один из самых важных хозяйственно по­лезных признаков. Она определяется условиями произрастания, а также биологическими особенностями, структурой дерева, плот­ностью плодовых образований, особенностью закладки цветковых почек, величиной листовой поверхности.

Перед селекционерами поставлены сложные задачи по повы­шению продуктивности и адаптивности сортов груши с потенци­альной урожайностью 15—30 т/га.

Продуктивность сорта — наследственно обусловленный при­знак, который зависит от чистой продуктивности фотосинтеза ли­стьев, их площади, времени работы листового аппарата и коэффи­циента реализации ассимилятов на урожай. Величина чистой про­дуктивности фотосинтеза может служить показателем экологичес­кой устойчивости сортов яблони и груши.

Высокая продуктивность груши считается рецессивным при­знаком.

Высокоурожайные сорта груши выявлены в различных почвен-но-климатических зонах России. Использование сортов — источ­ников высокой продуктивности позволяет селекционерам более целенаправленно вести селекцию груши.

Например, для Северо-Кавказского региона ценными источ­никами продуктивности являются сорта Бере Боек, Бере Жиффар, Вильяме, Конференция, Реале Туринская, Триумф Виенны, Фелпс и ряд других; для Центрального, Средне- и Нижневолж­ского регионов — Белорусская поздняя, Ботаническая, Вильяме красный, Дуля рижская, Лесная красавица, Любимица Клаппа, Орловская летняя, Памятная, Россошанская зеленая, Россошан­ская красивая, Солнечная, Тема, Чижовская и др.

В условиях средней полосы России особенно перспективны при селекции на высокую продуктивность следующие семьи: Бер­гамот осенний х Любимица Клаппа, Бергамот осенний х Пелтни, Бергамот осенний х Форестери, Вахта х 5-18-109 (Сеянец Яковле­ва 111 х Любимица Клаппа), Загадка х Краснодарская летняя, Се­верянка х Вильяме летний, Сеянец Яковлева 111 х Фелпс, Восков­ка № 2 х Жерве, Восковка № 2 х Триумф Виенны.

Заслуживают внимания в качестве исходных форм сорта, соче­тающие наряду с высокой урожайностью другие ценные призна­ки. Например, сорта Земфира, Триумф Виенны и Уиллард — ис­точники высокой урожайности и высокого качества плодов; сорта Ботаническая и Памятная — высокой урожайности и повышенно­го содержания Сахаров в плодах; сорта Восковка, Загадка, Сеянец Яковлева 104 и Сеянец Яковлева 111 —урожайности и высокой зимостойкости, а сорт Есенинская — урожайности, скороплодно-сти и ограниченного размера кроны. Использование этих сортов и гибридных комбинаций позволяет оригинатору вести селекцию на высокую урожайность и комплекс других хозяйственно полез­ных признаков.

Для окончательной оценки каждого отобранного урожайного сеянца необходимо испытать его на районированном подвое.

Срок созревания плодов.Э.тот признак контролируется полиген-но.

Для производства желательно иметь сорта груши с различными сроками созревания и потребления плодов — от раннелетнего до позднезимнего. У большинства видов груши в процессе эволюции сформировалось свойство осеннего созревания плодов, которое является доминантным и присуще большинству сортов.

Зимний срок созревания плодов — очевидно, рецессивный признак и не всегда в достаточной степени передается от родите­лей гибридному потомству, поэтому создание сортов груши зим­него и позднезимнего сроков созревания затруднено. В гибридном потомстве удается отобрать очень немного сеянцев, плоды кото­рых созревают позже, чем у более поздносозревающей родительс­кой формы.

Среди зимних, как правило, получается меньше сеянцев с высоким качеством плодов, чем среди летних. Так, по данным К. К. Душутиной (1979), процент растений с хорошим и отличным качеством плодов среди зимних сеянцев в 2—4 раза ниже, чем сре­ди летних и осенних. Это вынуждает селекционеров при выведе­нии зимних сортов создавать гибридные фонды, в 4—5 раз превы­шающие по численности фонды, необходимые для создания лет­них и осенних сортов.

С определенными трудностями сталкиваются селекционеры и при создании сортов с плодами раннелетнего созревания.

При селекции на раннее созревание плодов ценными исходны­ми формами на юге России являются сорта Бере Жиффар, Бере ранняя Мореттини, Доктор Жюль Гюйо, Июньская, Магдалина, Трапезница; а в Центральном районе — Глива чугуевская, Дуля остзейская, Ильинка, Мережка, Русская малгоржатка, Скороспел­ка из Мичуринска.

Особый интерес как исходные формы на раннее созревание представляют крупноплодный триплоидный сорт Орловская лет­няя (Бергамот Новик х Любимица Клаппа) с массой плодов 250 г; Бере ранняя Мореттини, обладающая ранним созреванием и хо­рошим качеством плодов, и сорт Уилдер ранняя, который наряду с ранним созреванием плодов обладает ограниченным объемом кроны и устойчивостью к болезням.

При создании зимних сортов ценными комплексными исход­ными формами являются сорта Альянс, Верна, Веснянка, Марти­не, Маяк, Нотариус Лепен. Сорта Альянс и Нотариус Лепен наря­ду с поздним созреванием обладают крупноплодием, а последний сорт — и ограниченным объемом кроны; сорт Мартине кроме по­зднего созревания отличается хорошим вкусом плодов; сорта Вер­на, Веснянка и Маяк наряду с поздним созреванием плодов обла­дают высокой урожайностью (Туз, Бандурко, Барсукова, 1991).

Размер и форма плодов.Размер плодов — один из важных пока­зателей, характеризующих их товарность, поэтому при создании новых сортов этому признаку уделяют большое внимание. Размер плодов находится под полигенным контролем. Оптимальными у десертных сортов груши считают плоды диаметром 5—10 см. По мнению большинства исследователей, мелкоплодие у гибридных сеянцев доминирует над крупноплодием. При общей картине до­минирования мелкоплодия селекционерами отмечены случаи как отрицательных, так и положительных трансгрессий по размеру плодов. Так, например, положительная трансгрессия по размеру плодов обнаружена в семье уссурийская груша х Жозефина Ме-хельнская. Сравнительно крупноплодное потомство дает и мелко­плодный сорт Русская малгоржатка.

Результаты исследований, проведенных во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И. В. Мичури­на, свидетельствуют о том, что взаимодействие генов, контроли-

рующих проявление крупноплодности, у разных сортов неодина­ково. Так, у Любимицы Клаппа, Жозефины Мехельнской и Де-канки зимней преобладают аддитивные эффекты, у сорта Бере Боек значительную роль играют гены с доминантными и эписта-тическими эффектами, а у сорта Оливье де Серр проявление и тех и других эффектов примерно одинаково. Ценные исходные фор­мы в селекции на крупноплодность — сорта Тема и Любимица Клаппа, поскольку характеризуются высокими значениями эф­фектов общей комбинационной способности (ОКС) (Яковлев, Болдырихина, 1978). Исходными формами в селекции на крупно­плодность на юге России могут служить сорта Альянс, Анна Бре-танская, Бере Клержо, Доктор Тиль, Дюшес Ангулем, Жерве, Ни­колай Крюгер, Реале Туринская и др.

В средней полосе России сравнительно крупноплодные гибри­ды были получены в потомстве сортов Бере зимняя Мичурина, Бере слуцкая, Бере толстобежка, Вильяме, Деканка дю Комис, Дочь Бланковой, Лектье, Лесная красавица, Любимица Клаппа, Оливье де Серр, Ольга, Северянка, Тема.

Безусловно, выход крупноплодных сеянцев зависит не только от одного родительского сорта, но и от сочетания родительских форм. По данным Всероссийского НИИ селекции плодовых куль­тур, особый интерес представляет, например, семья (Сеянец Яковлева 111 х Елена) х Вильяме. В этой семье 23,3 % сеянцев да­вали плоды массой более 140 г. Ценными по выходу крупноплод­ных сеянцев оказались семьи Московская х Любимица Клаппа, Лесная красавицах 11-11-169 (Северянках Россошанская ран­няя + Мережка), Славянская х Карима, Лесная красавица х 11 -11 -170 (Северянка х Россошанская ранняя + Мережка).

Использование достижений многих селекционных учреждений позволяет создавать гибридные потомства груши с достаточно крупными плодами.

Большую ценность для селекции представляют комплексные доноры и источники. Сорта Пьер Корнель, Сильва, Кавказ, Ку­банка, Тривинель являются одновременно источниками крупно-плодия и хорошего внешнего вида плодов; сорта Абадзахская, Анна Бретанская, Деканка майкопская, Ева Бальте — крупнопло-дия и яркой окраски плодов; сорта Президент Девиолен и Чудес­ная Италия — крупноплодия и позднего цветения; сорта Орлов­ская летняя и Январская — крупноплодия и высоких товарных ка­честв (Туз, Бандурко, Барсукова, 1991; Седов, 1995).

Для полного проявления признака крупноплодности у гибрид­ных сеянцев необходимы определенные условия, и прежде всего достаточно свободное размещение сеянцев в селекционном саду, высокий агрохимический фон, обеспечивающий нормальный рост и развитие. В противном случае могут быть забракованы по величине плода даже те сеянцы, которые потенциально крупно­плодны, но не смогли реализовать свои возможности из-за отсут-

ствия необходимых условий. Размеры плодов у сеянцев могут зна­чительно увеличиться или уменьшиться после первого плодоно­шения.

Большинство сортов образует плоды грушевидной формы, но она может варьировать от плоской (сжатой с полюсов) к округлой, грушевидной и конической. Наследование формы плода также на­ходится под полигенным контролем. По-видимому, округлая и обратнояйцевидная формы плодов являются доминантными по отношению к грушевидной. Наиболее удлиненные плоды наблю­даются у тех гибридов, которые происходят от Бере Боек, округ­лые — у гибридов с участием сорта Оливье де Серр (Яковлев, Бол-дырихина, 1978).

Окраска и привлекательность внешнего вида плодов.Привлека­тельность внешнего вида — один из важных признаков, определя­ющих высокую товарность плодов. Она во многом зависит от ин­тенсивности окраски. Окраска кожицы плодов у груши определя­ется наличием пигментов и их количеством:

Основная окраска плодов груши — зеленая, зеленовато-жел­тая, желтая и оранжевая и определяется наличием хлорофилла (зеленая) и каротиноидов (желтая). Изменение основной ок­раски от зеленой к желтой во время созревания плодов объяс­няется увеличением содержания каротиноидов и разрушением хлорофилла. Предполагают, что основная окраска находится под контролем главного гена с доминированием желтой окрас­ки над зеленой.

Покровная окраска определяется обычно генами в рецессив­ном состоянии и проявляется в виде румянца различной выражен­ности и степени распространения на поверхности плода. Покров­ная окраска в виде красного румянца обусловлена присутствием антоцианов. Яркая покровная окраска плодов придает им более нарядный вид. У груши не так много сортов с покровной окраской плодов, и для селекционеров актуально создание новых сортов с привлекательными яркоокрашенными плодами.

При селекции сортов с ярко-красной окраской кожицы плода большой интерес представляют Ред Анжела, Ред Силк, Ред Сатин и Рибис селекции Орегонского университета (США). На Анжер-ской опытной станции (Франция) с помощью индуцированного мутагенеза получен яркоокрашенный клон сорта Вильяме.

В Бельгии выделены клоны сорта Конференция, а также ярко-окрашенный сорт восточноазиатского происхождения Тамаред. Большую работу по привлечению из-за рубежа сортов — носите­лей антоциановой окраски плодов, обусловленной геном С, про­вел за последние годы ВИР. Им завезены сорта Rosired Bartlett, Sensation Red Bartlett, Reimer Red, Red Anjon, Rouge Red и др. (Бурмистров, 1996).

У красноокрашенного мутанта Макс Ред Бартлет сорта Виль­яме признак окраски обусловлен одним доминантным геном, по-

этому при прямом и реципрокном скрещиваниях сорта Макс Ред Бартлет с обычными сортами образуется около половины гибри­дов с окрашенными плодами.

Большую работу по селекции груши с яркоокрашенными пло­дами уже более 30 лет проводят сотрудники Майкопской опытной станции ВИР. При скрещивании сорта Макс Ред Бартлет с рядом других созданы новые перспективные сорта с яркоокрашенными плодами: Бордовая, Бирюзовая, Виола, Малиновая, Незабудка и др. Всего на МОСВИР создано более 25 сортов с яркоокрашенны­ми плодами (Бандурко, 1997).

Особый интерес при селекции на яркоокрашенные плоды представляют источники и доноры, обладающие комплексом цен­ных признаков. Так, наряду с привлекательным внешним видом плодов сорт Бере Стеркманс характеризуется поздним цветением, сорт Карликовая — хорошим вкусом плодов, сорт Орловская кра­савица — устойчивостью к парше.

Вкус плодов.Это один из самых важных показателей качества сорта. Вкус плодов определяется определенным сочетанием Саха­ров, кислот, танинов, ароматических веществ. Плоды груши отли­чаются низким содержанием кислот, в основном яблочной и ли­монной. Вкус плодов как многофакторный признак наследуется полигенно. В свою очередь, сахаристость и кислотность плодов наследуются полигенно и независимо друг от друга. Большинство гибридов дает плоды с более низкими вкусовыми качествами, чем исходные сорта. С. П. Яковлев выявил и идентифицировал доми­нантные главные гены: Та — определяющий терпкость мякоти плода и Su — сочность мякоти плодов груши.

В оценке вкусовых качеств плодов важную роль играет соч­ность.

Очень мало известно о наследовании структуры мякоти плода. Замечено, что признак наличия каменистых клеток у сортов и гибридов, производных от P. pyrifolia, передается потомству доми­нантно.

Немаловажное значение^ при оценке качества плодов имеет аромат. Особого внимания заслуживают сорта с мускатным арома­том. Это сорта типа Вильяме, Бере Лигеля, Секл, Ля Постале, Триумф Пакгама, Деканка осенняя, Малгоржатка, Мускатная лет­няя, Мускатная Петра (Туз, 1973). Донором приятного аромата является также сорт Оливье де Серр.

Мякоть плодов у большинства сортов груши белая или кремо­вая, иногда она бывает зеленая, желтая, розовая и красная. Белая окраска мякоти, очевидно, доминирует над зеленой и кремовой, но в отдельных случаях красная мякоть плодов (как у сорта Чер-номякушка) доминирует над белой (Туз, Бандурко, Барсукова, 1991).

Многие южные, западноевропейские и часть сортов груши центральных районов России, Украины, Белоруссии, Молдавии

отличаются высокими вкусовыми качествами плодов. В южных районах ценным источником хорошего вкуса плодов груши явля­ются сорта Бере Анжу, Бере Арданпон, Бере Боек, Бере Жиффар, Вильяме, Жерве, Жозефина Мехельнская, Тривинель, Триумф Виенны и др.

При создании в условиях средней полосы России достаточно зимостойких сортов с плодами, характеризующимися высокими вкусовыми качествами, несомненный интерес представляют скре­щивания Бергамота осеннего с сортами Любимица Клаппа, Бере Арданпон, Вильяме, Дильбар, а также славянская х Карима, Бер­гамот Новик х Любимица Клаппа и отдельные сорта и гибриды, производные от груши уссурийской: Северянка, Загадка, Сеянец Яковлева 104 и Сеянец Яковлева 111 —в качесве исходных форм. Их потомство от скрещивания с южными сортами обладает комп­лексной устойчивостью к болезням, высокой зимостойкостью, урожайностью и скороплодностью, что позволяет считать их ком­плексными донорами этих признаков (Седов, Долматов, 1997).

Сила и характер роста дерева.Для современного плодоводства характерно стремление к интенсификации, размещению на еди­нице площади большого количества скороплодных и урожайных деревьев. В связи с этим перед селекционерами стоит задача по созданию сортов, пригодных для технологии интенсивного типа, т. е. с малообъемными компактными кронами, удобными для сбо­ра урожая, обрезки и обработки ядохимикатами.

Один из путей создания грушевых садов интенсивного типа — выращивание деревьев на карликовых подвоях. Однако это связа­но с определенными трудностями, а в условиях средней полосы России, кроме того, с отсутствием надежных и хорошо совмести­мых слаборослых клоновых подвоев груши. Другой путь создания интенсивных грушевых садов основывается на подборе и выведе­нии слаборослых сортов груши.

К настоящему времени известны сорта груши с моногенным контролем карликовости, осуществляемым геном D, источником которого является сорт Nain Vert. У сорта Обильная признак сла-борослости также контролируется одним доминантным геном (Туз, Шестопалько, 1980). На Анжерской опытной станции (Франция) ведется работа по использованию в качестве исходной формы для дальнейшей селекции спонтанного мутанта груши с компактным ростом типа спур — сорта Карликовая зеленая.

Большая и плодотворная работа по подбору и оценке сортов груши со слаборослыми деревьями проводится на Майкопской опытной станции ВИР. Из гибридного фонда выделен ряд сортов интенсивного типа, представляющих интерес для производства и селекции: Бирюзовая, Грация, Деканка майкопская, Лира, Мали­новая, Пассионария, Ракета, Русалка, Соната (Туз, Бандурко, 1992). Селекция на слаборосл ость дерева ведется и в других учреж­дениях (ВНИИГиСПР, ВНИИСПК, Россошанская плодово-ягод-

ная опытная станция). К настоящему времени выделен ряд сор­тов, обладающих не только слаборослостью и компактностью, но и другими ценными качествами. Так, сорта с ограниченной кро­ной Арфа, Жерве, Лира, Обильная Туза отличаются также высо­кой урожайностью. Сорта Грация и Ракета наряду с ограничен­ной кроной обладают красивыми плодами; сорта Пассионария, Поздняя МОСВИР, Барилье Дешам являются источниками слабо-рослости и позднего созревания плодов (Туз, Бандурко, Барсуко­ва, 1991).

По данным ВНИИСПК, сорт груши Баба обладает наряду со слаборослостью устойчивостью к парше, Северянка — ослаблен­ным ростом дерева, зимостойкостью и устойчивостью к парше, а сорт Бере зимняя Мичурина в потомстве дает часть сеянцев со сдержанным ростом дерева в высоту и поздним созреванием пло­дов.

Комплексные источники и доноры представляют особую цен­ность для дальнейшей селекции.

Устойчивость к болезням.Создание сортов, устойчивых к болез­ням, имеет первостепенное значение. В условиях Центрального и Центрально-Черноземного районов, а также в южных более влаж­ных районах Северного Кавказа огромный ущерб наносит парша. В последние годы усилилось повреждение груши бурой пятнисто­стью листьев (буроватостью). Серьезный ущерб груше могут нано­сить такие заболевания, как септориоз и бактериальный ожог.

Парша груши.Это заболевание вызывается грибом Venturiapirina Aderh. Особенно широкое распространение парша получила в пос­ледние годы. Стали поражаться сорта груши, которые 30—35 лет на­зад считались сравнительно устойчивыми к этой болезни. В то же время некоторые новые сорта груши, и прежде всего полученные с участием Бере зимней Мичурина и других гибридов уссурийской груши, зарекомендовали себя устойчивыми к этому заболеванию. В результате многолетнего изучения большого сортового фонда выде­лены сорта и формы груши, представляющие интерес как исходные формы для дальнейшей селекции на устойчивость к парше: Баба, Бергамот донской, Бергамот тамбовский, Бере лошицкая, Бере слуцкая, Ботаническая, Глива сахарная, Млеевская ранняя, Сочин­ская скороплодная, Устойчивая и др.

Установлено, что устойчивость к парше плодов и листьев пере­дается гибридному потомству как количественный признак.

Селекционная практика показала преимущества отдаленной гибридизации с сортами и гибридами, производными от груши уссурийской и груши Бретшнейдера, в селекции на устойчивость к парше. Совершенно не поражались паршой сеянцы, полученные в комбинациях от скрещивания северокорейского сорта Вансан с сортами груши обыкновенной.

Бурая пятнистость листьев (буроватость).Возбудитель болезни Entomosporium maculatum относится к группе несовершенных гри-

бов, порядку меланкониевых (сумчатая стадия Fabraea maculata). Буроватость очень сильно распространилась в последние годы. Источниками устойчивости к энтомоспориуму могут служить сор­та и формы с генами устойчивости к наибольшему числу рас воз­будителя. Это груша уссурийская, гибриды уссурийской груши с сортом Вильяме Руж Дельбара и потомство сорта Славянская, проявившие доминантный характер наследования ко всем пяти расам возбудителя; потомство сорта Нежность, устойчивое к четы­рем расам возбудителя бурой пятнистости (Туз, 1981; Джигадло, 1985). Высокую устойчивость к бурой пятнистости проявили в по­томстве также сорта Польская, Памяти Яковлева, Памятная, Светлянка, Кубанка, Комплексная.

Септориоз (белая пятнистость) листьев груши.Возбудитель пят­нистости — сумчатый гриб Mycosphaerella sentina Schrot с кониди-альной стадией Septoria piricola Desm. В условиях средней полосы России донорами устойчивости к септориозу могут служить сорта Нежность, Светлянка, Бере Октября, Комплексная (Яковлев, 1992, 1994). По данным ВНИИСПК, наибольшее количество вы­сокоустойчивых сеянцев было отмечено в комбинациях, где сорта груши обыкновенной скрещивались с сортами груши уссурийской и груши Бретшнейдера. Особенно эффективными были скрещи­вания Сеянца Яковлева 111 (производный от уссурийской груши) с Вильямсом красным, Деканкой зимней, Триумфом Пакгама. Анализ селекционного материала показывает, что донорами ус­тойчивости к септориозу следует считать грушу уссурийскую и ее производные и северокорейский сорт Вансан (производный от груши Бретшнейдера).

Бактериальный ожог.Возбудитель этой болезни — бактерия Erwinia amilovora (Burrill) Winslow. В последнее время эта болезнь распространилась в ряде западноевропейских стран. Устойчивы к этому заболеванию уссурийская груша и ее гибриды с сортами груши обыкновенной, а также сорта и гибриды, полученные на основе груши песчаной.

Комплексная устойчивость к болезням.На обширном селекци­онном материале установлено, что в качестве комплексных доно­ров устойчивости к парше, буроватости и септориозу могут слу­жить такие сорта и формы груши, как Загадка, Сеянец Яковлева 111, Сеянец Яковлева 104, Северянка. Эти формы представляют особую ценность в связи с тем, что наряду с устойчивостью к бо­лезням они обладают высокой зимостойкостью, скорогаюднос-тью, а кроме того, дают крупноплодное потомство.

19.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Основные методы селекции груши — гибридизация, мутагенез и полиплоидия.

Гибридизация. На сегодняшний день этот метод остается веду­щим, при этом часто используют межсортовую гибридизацию. В тех случаях, когда среди сортов Pyrus communis L. не удается найти хороших источников и доноров зимо- и морозостойкости, устой­чивости к болезням и других признаков, большой интерес пред­ставляют отдаленные межвидовые скрещивания.

При создании зимостойких сортов груши хорошие результаты дает гибридизация уссурийской груши с западноевропейскими и южными сортами. От скрещивания уссурийской груши (P. ussuriensis Maxim.) с европейскими сортами груши обыкновен­ной (P. communis L.) И. В. Мичурин получил сорта Бере зимняя Мичурина, Бере Октября, Русский Эсперен, Бере толстобежка. Новые уральские сорта Дибровская, Арабка, Вестница, Лакомка, Спутница, Свердловская также получены при участии уссурий­ской груши. Отдаленная гибридизация имеет большое значение при селекции устойчивых к болезням сортов. На Майкопской опытной станции для селекции иммунных сортов используют по­лученные Г. А. Рубцовым иВ.М. Драгожинской гибриды и сорта, а также виды груши: березолистная, ароматная, грушелистная, юэматсуйская и Бретшнейдера.

В условиях средней полосы России перспективными исходны­ми формами оказались гибриды уссурийской груши и полукуль­турная китайская груша, интродуцированная под названием Тем-нум.

Установлено, что сорта и формы, производные груши уссурий­ской, представляют значительный интерес как комплексные до­норы зимостойкости, скороплодности, устойчивости к болезням и сдержанного роста дерева. Например, во ВНИИСПК от скрещи­вания Бере зимней Мичурина (производная от уссурийской гру­ши) с Бергамотом осенним получен сорт Память Паршина. С уча­стием уссурийской груши созданы сорта Есенинская, Марсианка, Муратовская (рис. 37 и цв. ил. 18) и Нерусса (цв. ил. 19). С ис­пользованием груши грушелистной (P. pyrifolia Burm.) благодаря совместной деятельности Всероссийского НИИ селекции плодо­вых культур и Крымской опытно-селекционной станции ВИР со­здано два принципиально новых сорта груши: Бронзовая и Утрен­няя свежесть (цв. ил. 20), которые проходят государственное ис­пытание (см. рис. 37).

Перспективным считается получение промежуточной плодо­вой породы между яблоней и грушей. Предполагается, что ябло-негрушевые гибриды могут быть использованы как доноры зимо­стойкости и иммунности к парше при выведении новых сортов груши. Гибридизацией яблони с грушей занимались Л. Бербанк, И. В. Мичурин, С. Ф. Черненко, О. Д. Беркут, Т. А. Горшкова, С. И. Исаев, П. Е. Цехмистренко, К. К. Душутина, Л. М. Кравчен­ко и др. Эта работа важна для выявления филогенетических связей подсемейства яблоневых и успешного решения ряда задач частной

Рис. 37. Происхождение груши сорта Муратовская (сорт селекции ВНИИСПК в Госреестре с 2001 г.)

генетики, а также для получения новых форм плодовых растений и улучшения сортов груши и яблони.

Повторная гибридизация.Этот метод позволяет целенаправ­ленно и в более короткий срок создать нужные для производства сорта. Для создания достаточно зимостойких сортов груши с плодами, удовлетворяющими запросы протребителей, на Крас­ноярской опытной станции садоводства проводят повторное скрещивание гибридов уссурийской груши первого поколения между собой и с отборными формами уссурийской дикой груши. Новые сорта и гибриды, созданные в результате повторной гиб­ридизации (Новинка, Красноярская крупная, Дюймовочка), со­четают признаки уссурийской и южной груши и представляют значительную ценность как исходные формы для дальнейшей се­лекции. При создании в условиях юга Нечерноземной полосы России достаточно зимостойких сортов груши с плодами, обла­дающими высокими товарными и потребительскими качествами, особый интерес представляют скрещивания крупноплодных и зимостойких сортов и гибридов, производных уссурийской гру­ши (первого—четвертого поколений), с высококачественными южными сортами.

Перспективны и географические отдаленные внутривидовые скрещивания. В условиях Белоруссии, например, ценными оказа­лись семьи от скрещивания сорта народной селекции Александ-ровка с североамериканским сортом Любимица Клаппа и запад­ноевропейскими сортами Сен-Жермен и Бере Арданпон.

Мутагенез. Этот метод играет значительную роль в увеличении разнообразия исходного материала для селекции. К сожалению, в селекции груши этому методу не придается должного значения. Наибольший интерес в селекции этой культуры представляют сла­борослые и антоциановые мутанты. Мутации с яркоокрашенными плодами выявлены у сортов: Вильяме (Jonson, Homored, Max Red Bartlett, Rosired, Sensation Red); Деканка дю Комис (Boulmice, Crimsongem, Noblesse Douenne, Red Cornice); Любимица Клаппа (Starcrimson); Бере Анжу (Columbia, Red Anjou, Gebhard); Пасс Крассан (Passe Crassane Rouge). Антоциановая окраска у этих му­таций контролируется главным геном С. Красношюдные сорта, в особенности Max Red Bartlett, очень широко используются в се­лекции. В России наиболее результативная работа в этом плане

была проделана на Майкопской станции ВИР (Бандурко, Туз, 1992) и во ВНИИГиСПР (Яковлев, 1992).

Значительный интерес для селекции представляют слаборос­лые спуровые мутанты Anjou Dwarf, Cornice Spur, Super, Trevoux, являющиеся клонами сортов Бере Анжу, Деканка дю Комис и Прекос де Треву (Silbereisen, 1982).

Полиплоидия.Триплоидные сорта груши превосходят диплоид­ные по ряду признаков. Триплоидные сорта обычно дают более крупные плоды с хорошим вкусом, повышенным содержанием витаминов и хорошей лежкостью, характеризуются менее выра­женной периодичностью плодоношения, большей устойчивостью к болезням и т. д. В связи с этим было высказано мнение, что се­лекция груши на диплоидном уровне уже исчерпала себя и в буду­щем должна базироваться на полиплоидном уровне (Лозицкий, 1972). Однако, не отрицая перспектив селекции груши на поли­плоидном уровне, вряд ли можно с этим согласиться.

Известны следующие триплоидные сорта груши: Бере Аманли, Бере Диль, Гимринская, Кюре, Люциус, Хорошая серая. Трипло-идами являются сорта народной селекции Нар Армуд, Сини Ар-муд, Ашаропай, Сары Боздурган, а также целый ряд коллекцион­ных сортов (Дуганова, 1975).

Триплоиды получают скрещиванием диплоидов с тетраплоида-ми. Для получения триплоидов груши целесообразно использо­вать в гибридизации имеющиеся тетраплоидные клоны сортов Вильяме, Скороспелка из Треву, Нелис зимняя, Фертилити, Ми-рандино Россо. Триплоидные сорта также используют в селекци­онной работе. С их участием получены сорта Парижская, Пьер Корнель, Бере зимняя Мичурина, Московская, Подарок столетию (Туз и др., 1979). Из-за стерильности пыльцы триплоидные сорта обычно используют в качестве материнских форм.

Триплоидные формы могут быть получены и в потомстве от диплоидных родителей (около 0,3 % сеянцев). Так, во ВНИИСПК от гибридизации двух диплоидных сортов Бергамота Новика и Любимицы Клаппа выведен новый триплоидный раннелетний сорт Орловская летняя. Основные достоинства сорта — очень ран­нее (во второй декаде июля) созревание плодов и необычно высо­кая для раннелетних сортов масса плода (в среднем 220 г). Кроме того, сорт отличается скороплодностью, устойчивостью к парше и высокими товарными и вкусовыми качествами плодов. Существу­ет мнение, что именно благодаря полиплоидии стало возможным редкое сочетание раннего срока созревания с крупными размера­ми плодов.

Контрольные вопросы. 1. Какие виды принимали участие в происхождении сортов груши? 2. Каковы наиболее ценные местные сорта груши? 3. Каковы важ­нейшие цели в улучшении сортов груши? 4. Какие отдаленные гибриды груши известны? 5. Какие триплоидные сорта груши известны? 6. Какие сорта груши отобраны как соматические мутации?

Глава 20