Смежно-симпатрическое видообразование
Мы займемся здесь первичной дивергенцией в свободно скрещивающейся популяции, где дивергирующие линии занимают смежно-симпатрические зоны. Дивергенция вызывается дизруп тивным отбором в соседних зонах, которые различаются по условиям среды, и до некоторой степени защищена от затопления благодаря частичному пространственному разделению этих зон. Известен ряд конкретных примеров как у растений, так и у животных, когда дивергенция в таких условиях доходила до уровня рас. Одним из хороших примеров у растений служит, среди прочих, свободно скрещивающийся злак Agrostis tenuis в Великобритании, образовавший различные эдафические расы на разных примыкающих друг к другу типах почвы (Antonovics, 1971*). Интересным примером у насекомых служит пестрокрылка Rhagoletis. (Tephrilidae).
Личинка яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella) в Северной Америке живет и кормится на плодах культурных яблонь (Pyrus) и местного боярышника (Crataegus). Популяции насекомого на яблонях и боярышнике принадлежат к разным расам. Пестрокрылки спариваются на растении-хозяине, после чего самки откладывают яйца в плоды. Личинки развиваются в плодах, и следующее поколение взрослых особей появляется и скрещивается опять-таки на растении-хозяине, завершая цикл (Bush, 1969a*).
В плодоводческих районах на севере США боярышник и яблони растут в непосредственной близости друг к другу. И расы Rhagoletis pomonella, обитающие на различных растениях-хозяевах, также находятся здесь в близком соседстве. То, что каждая раса пестрокрылки спаривается на соответствующем растении-хозяине, помогает сохранению их рассовой дифференциации при смежных местообитаниях (Bush, 1969a*).
Боярышник — уроженец Северной Америки, тогда как яблони были ввезены на этот континент. Поэтому первоначальным растением-хозяином Rhagoletis pomonella служил, вероятно, боярышник. Известно, что пестрокрылка заражала яблони в Северной Америке начиная с 1866 г. По-видимому, она переключилась с боярышника на яблони в XIX в. (Bush, 1969a*).
Образование этой новой расы по хозяину, возможно, произошло в каком-либо смежно-симпатрическом поле. Распознавание и предпочтение определённого растения-хозяина у близкого рода Procecidochares, а возможно также у Rhagoletis, контролируются единичным геном. Следует помнить, что спаривание происходит на растении-хозяине. Поэтому мутация гена, управляющего распознаванием хозяина, может положить начало процессу смежно-симпатрического расообразования (Bush, 1969a; Huettel, Bush, 1972*).
Все эти данные служат приемлемыми косвенными доказательствами возможности дивергенции до стадии рас по хозяину. Однако нас интересует проблема симпатрического образования ВИДОВ.
Rhagoletis pomonella принадлежит к группе видов-двойников, к которой относятся также R. mendax, R. cornivora и R. zephyria. Все четыре вида симпатричны в восточной части Северной Америки. Оки заражают плоды растений, принадлежащих к разным семействам. Ниже перечислены растения-хозяева этих видов.
| R. pomonella | Crataegus, Pyris, Cotoneaster, Prunus (Rosaceae) |
| R. mendax | Vacciniun, Gaylussacia (Ericaceae) |
| R. cornivora | Cornus (Cornaceae) |
| R. zephyria | Symphoricarpos (Caprifoliaceae) |
Такое распределение по хозяевам могло возникнуть в результате перехода с представителей одного семейства растений на представителей другого в симпатрической зоне (Bush, 1969b*).
Существование смежно-симпатрического видообразования у пестрокрылок доказывается путем экстраполяции от образования рас к образованию видов. Подобные экстраполяции рискованны. Тем не менее характер распространения этих пестрокрылок позволяет предполагать наличие у них смежно-симпатрической дивергенции на разных таксономических уровнях.
Узкие видоспецифичные пищевые ниши обычны во многих группах насекомых. Напрашивается предположение, что резкие переходы из одной пищевой ниши в другую, подобно тому, как это было постулировано для пестрокрылок, составляют обычный путь видообразования у насекомых.
Низкая скорость расселения и инбридинг обычны для наземных моллюсков. Закрученность раковины вправо или влево оказывает влияние на копуляцию, особенно у брюхоногих с ширококонической раковиной, и, таким образом, действует как механическая изолирующая преграда. Полиморфизм по типу закрученности встречается у наземных улиток, но нечасто. Сочетание механической изоляции, низкой способности к расселению и инбридинга благоприятствует мономорфизму по типу закрученности. Популяции, полиморфные по этому признаку, склонны становиться мономорфными (Gittenberger, 1988*).
Таким образом закладывается фундамент для выщепления дочерних популяций, противоположных по типу закрученности. Полиморфная предковая популяция может дать начало новым изолированным популяциям с право- и (или) левозакрученными раковинами, обитающим в областях, прилегающих к предковой популяции. Локальные расы, отличающиеся по типу закрученности раковины, известны у Cepaea nemoralis и Helix aspersa (Gittenberger, 1988*).
Обратившись к группам более высокого ранга, следует сказать, что в некоторых семействах улиток преобладают правозакрученные виды, хотя имеется и несколько левозакрученных (семейства Bradibaenidae и Carnaenidae и надсемейство Pupillacea). Правомерно допустить, что локальные популяции, аберрантные по типу закрученности, иногда образуют новые виды в смежно-симпатрической зоне (Gittenberger, 1988*).