Экологические расы

Третий из основных типов внутривидовой изменчивости — это дифференциация экологических рас. Генетически и фенотипически различные, но плодовитые при скрещивании между собой расы приспособлены к разным местообитаниям в пределах одной и той же территории. Таким образом, эти экологические расы симпатричны, обычно смежно-симпатричны. Такие расы скрещиваются между собой и интерградируют в многочисленных зонах контакта по всему ареалу данного вида. Но они сохраняют отличительные расовые признаки в своих местообитаниях.

Рис. 20.5. Распространение географических рас Nigella degenii (Ranunculaсеае) в Эгейском море. Показаны также ареалы двух эндемичных видов, близкородственных N. degenii. (Strid, 1970.*)

Экологические расы принимают разнообразные формы: это светолюбивые и тенелюбивые расы у видов, обитающих в саванне; расы, приуроченные к разной высоте, у горных видов; расы, различающиеся по растению-хозяину, у насекомых и сезонные расы у организмов, размножающихся в разное время года.

Gilia achilleaefolia (Polemoniaceae) встречается у подножий Береговых хребтов в Калифорнии. Это очень изменчивый вид. Крайними формами являются «солнечные» расы и «теневые» расы, различающиеся по следующим признакам; у «солнечных» рас, встречающихся на открытых, поросших травой полях, крупные сине-фиолетовые цветки собраны в маленькие головки и перекрёстно опыляются пчелами; у «теневых» рас, растущих в лесах из виргинского дуба, — мелкие одиночные бледно окрашенные и самоопыляющиеся цветки. Тенистые леса и открытые поля распределены в районе береговых хребтов в виде мозаики, и такое же мозаичное распределение характерно для различных экологических рас Gilia achilleaefolia. «Солнечные» и «теневые» расы, дающие при скрещивании плодовитые гибриды, скрещиваются между собой и интерградируют в тех многочисленных точках, в которых соприкасаются их местообитания (Grant, 1954*).

В горах Сьерра-Невада в Калифорнии на больших высотах несколько видов деревянистых растений представлены прямостоячей древовидной расой в субальпийской зоне и кустарниковой стелющейся расой в альпийской зоне. Такие соприкасающиеся и скрещивающиеся между собой высотные расы обнаружены у Pinus atbicautis, Pinus murrayana, Tsuga mertensiana и у двух видов ивы (Salix). Прямостоячие расы встречаются до границы лесной растительности, тогда как ареал кустарниковых рас простирается в альпийскую зону, выходя за эту границу (Clausen, 1965*).

Расы по хозяину обычны у насекомых. Во многих группах насекомых каждый вид имеет очень узкий круг хозяев, на которых он может кормиться и размножаться. Например, в Северной Америке личинки яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella сем. Tephritidae) заражают плоды двух деревянистых представителей розоцветных — боярышника (Crataegus) и культурных яблонь (Pyrus). На яблоне и боярышнике живут разные расы пестрокрылки Rhagoletis. Поскольку во многих местах яблони и боярышник растут в тесной близости, расы по хозяину у Rhagoletis pomonella смежно-симпатричны (Bush, 1969a, b; см. также Jaenicke, 1981*).

Пестрокрылки Rhagoletis спариваются на своих растениях-хозяевах, и эта черта биологии упрочивает их приверженность к определённому хозяину. Распознавание и предпочтение хозяина у Rhagoletis и близкого к нему рода Procecidochares контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию новой расы по хозяину (Bush, 1969; Huettel, Bush, 1972*).