Устойчивость к токсинам

Когда в сороковых и пятидесятых годах в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики, они были эффективны в отношении болезнетворных микроорганизмов даже в небольших дозах. Однако вскоре после того как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующий появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах. Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов (№ 209Р) Micrococcus pyrogenes aureus (Staphylococcus aureus) — патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления (McVeigh, Hobdy, 1952*). Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к различным антибиотикам, и её рост подавлялся очень незначительными дозами этих веществ. Изоляты, выделенные из исходной популяции, поддерживали и выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие специфические антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этим антибиотикам. Наибольшее повышение устойчивости происходило в течение первых 10—20 пересевов, после чего устойчивость возрастала более медленно. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени:

к хлоромицетину	в 193 раза
к ауреомицину	в 210 раз
к Na-пенициллину	в 187 000 раз
к стрептомицину	в 250 000 раз

У возникших таким образом устойчивых штаммов наблюдаются и другие изменения. Они обычно растут медленнее, чем исходный чувствительный штамм. Устойчивый к пенициллину штамм в значительной степени утратил свою патогенность и способность расти в анаэробных условиях. В обычных условиях, т. е. при отсутствии в среде антибиотиков, чувствительная форма, таким образом, превосходит устойчивую. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т. е. на сохранение чувствительной формы.

Аналогичные микроэволюционные изменения наблюдались у нескольких видов насекомых-вредителей в связи с широким применением инсектицидов. Хорошо известным примером служит появление штаммов комнатной мухи (Musca domestica), устойчивых к ДДТ. Другой пример — эволюция устойчивых к цианиду штаммов щитовок (Aonidiella aurantii и другие виды) на плантациях цитрусовых в Калифорнии (обзор см. Dobzhansky, 1970*).

В природе встречаются разного рода токсины, и процесс эволюционного приспособления к ним происходит не только в условиях сельскохозяйственной и медицинской практики, но и в естественных условиях. Например, кактус Lophocereus schottii, растущий в Мексике, содержит алкалоиды, токсичные для большинства видов дрозофил*. Однако Drosophila pachea устойчива к этому алкалоиду и размножается в гниющих стеблях кактуса. В этом чрезвычайно своеобразном месте размножения D. pachea не испытывает конкуренции со стороны других видов Drosophila (Kircher, Heed, 1970*).