Гены, идентифицированные у яблони (Alston, Watkins, 1973; Braun, 1992, с дополнениями)

Символ |	Эффект гена	| Источник
Ч\ а2 аг	Желтая крапчатость (мозаичность)	Worcester
аре	Безлепестность Wellington Bloomless	Spencer Seedless
at	Атрофированный венчик	Melrose
С\	Альбинизм ,	Rev. Wilks
Саа, Саь	Опадающая чашечка	M. zumi Rehd.
Со	Компактный габитус	Mcintosh Wijcik
Ври Вр2	Устойчивость к горькой ямчатости плодов	Coop 11, PCP 10-46
buh Ьи2 (ttuu)	Образование бернотов	Northern Spy
d\, d2, d3, dt	Карликовость	Northern Spy, Ottawa 521 Starkrimson
Er	Устойчивость к кровяной тле	Northern Spy
Gb	Чувствительность к горькой гнили яблок	Golden Delicious
Gy	Устойчивость к ржавчине	Mcintosh
I	Летальный ген бледно-зеленой окраски	Northern Spy
Ma	Содержание яблочной кислоты	Lord Lamboume
nb	Некротическая кора	Rainette du Mans

Продолжение

Символ	Эффект гена	Источник
P1	Пыльцевая деталь	Reale du Entrayques
Р2 P3 А Рb Рс Рd Pl1 Pl2 Ps1 Ps2 Rf Rf Ru S1S2S3 Sb Sdi   Sd2 Sd3   Smh   Va vb Vhi Vbi Vm Vr W	То же » » » Устойчивость к фитофторозу Сдвоенные лепестки Устойчивость к мучнистой росе То же Восприимчивость к пятнистости То же Наличие антоциана в кожице плодов Пурпурная пигментация Оржавленность плодов Несовместимость (множественные аллели) Присутствие сиеболдина Устойчивость к 1-му и 2-му биоти- пам красногалловой тли Устойчивость к 1-му биотипу тли Устойчивость к 1, 2 и 3-му биотипам тли Сверхчувствительность к подорож­никовой тле Устойчивость к парше Тоже » » » » Пониклый габитус	Transparente de Croncels Germaine (Loire) Carrey Cellini Northern Spy Dorothea M. robusta Mai. 59/9 M. zumi Mai. 68/5 Jonathan Idared Worcester Baskatong D'Arcy Spice Northern Spy M.floribunda 821 Cox's Orange Pippin   Northern Spy M. robusta Mai. 59/9 M. zumi Mai. 68/5 M. robusta Mai. 59/9 Antonovka PI 172612 M. baccata Dolgo M. baccata jackii Dg. R 27 T1   M.floribunda 821 M. micromalus 245-38 Russian seedling R 12740-7A M. baccata gracilis

В то же время многие хозяйственно ценные признаки яблони наследуются полигенно.

При полигенном контроле процент растений с желаемым уров­нем признака обычно небольшой. Для более целенаправленной селекции яблони на полигенные признаки необходимо выявить формы с максимальным проявлением признака.

Зимостойкость.Это свойство растений противостоять комплек­су неблагоприятных условий в течение зимы, имеющее многоком­понентный, динамический характер и обусловленное генетичес­ки. Значительное число физиологических свойств, влияющих на морозостойкость (водоудерживающая способность цитоплазмы клеток, интенсивность окислительно-восстановительных процес­сов, степень накопления растворимых углеводов и липоидных ве­ществ, продолжительность состояния органического или вынуж­денного покоя в конце зимы, срок окончания вегетации и др.), обусловливает полигенный характер наследования этого признака

(Грюнер, 1974). Зимостойкость — один из наиболее важных при­знаков, определяющих ареал, продуктивность и долговечность де­ревьев яблони. Для составления селекционных программ прежде всего необходимы данные по компонентам зимостойкости суще­ствующего исходного материала.

В настоящее время выделены следующие компоненты зимо­стойкости, каждый из которых не может быть заменен другим: I — способность растений приобретать зимостойкое состояние; разли­чают время и скорость развития морозостойкости при похолода­нии (устойчивость к позднеосенним и раннезимним морозам); II — высокая максимальная морозостойкость в середине зимы (потенциальная морозостойкость), это один из наиболее важных компонентов, на который ведут поиск доноров и селекцию; III — способность сохранять морозостойкость после оттепелей, ста­бильность морозостойкости (в средней полосе России нередки повреждения садов в относительно мягкие зимы с оттепелями и резким снижением температуры после них); IV — способность восстанавливать морозостойкое состояние после оттепелей и по­вторной закалки; V — способность переносить в вегетирующем и цветущем состоянии низкие температуры (от —2 до —6°С), кото­рые возможны при возврате холодов весной; VI — регенерацион-ная способность сорта (Тюрина, Гоголева, 1978).

Основной путь повышения зимостойкости гибридного потом­ства — вовлечение в селекцию зимостойких форм и видов. При подборе пар для гибридизации предпочтение отдается родитель­ским формам, обладающим несколькими компонентами зимо­стойкости на максимальном уровне. Например, новые сорта яб­лони для Нечерноземной зоны плодоводства должны иметь дос­таточный уровень устойчивости к неблагоприятным факторам зимы: не повреждаться ранними морозами (—25...-27 °С) в нача­ле зимы, быть устойчивыми к температурам —40...—43 "С в сере­дине зимы, удерживать морозостойкое состояние после оттепе­лей без повреждения температурой —25°С, восстанавливать мо­розостойкость после оттепели и повторной закалки и не подмер­зать при -35 "С.

По данным ВНИИСПК (Трунова, Резвякова), всеми компо­нентами зимостойкости обладают сорта Аркад желтый, Заря, Ки­тайка золотая ранняя, Коричное полосатое, Грушовка москов­ская, Красное летнее, Летнее полосатое, Мирончик, Коробовка, Уральское большое, Поповка. Эти сорта могут служить исходны­ми формами для селекции.

Оценку морозостойкости селекционного материала в камерах искусственного климата следует начинать как можно раньше — у сеянцев в возрасте 1—2 лет. В этот период ведут отбор по двум компонентам: потенциальной морозостойкости и стабильности морозостойкости.

Поскольку зимостойкость, как правило, контролируется поли-

генами, в гибридных семьях часто можно отобрать несколько сеян­цев, более зимостойких, чем их родители. Отобранные в 1—2-лет­нем возрасте перспективные сеянцы и новые сорта оценивают по всем компонентам зимостойкости в период вступления в плодоно­шение. Через 3—5 лет лабораторного промораживания в климати­ческих камерах по программам, моделирующим критические усло­вия суровых зим, они получают оценку зимостойкости.

Для юга нашей страны актуально выведение сортов яблони с поздним цветением, так как поздневесенние заморозки в период цветения наносят значительный ущерб урожаю.

Выявление тесной связи (г=0,95) между сроком распускания листьев весной и сроком цветения позволяет выбраковать 85 % и более сеянцев на второй год их жизни. Источниками позднего цветения яблони являются сорта Тафтяное поздноцветущее, Кра­савица Кроули, Золотая медаль, Кехура, Китра, Король Эдвар VII, Морабо, Ренет Мауса, Синап грузинский. Некоторые из перечис­ленных сортов цветут на 15—20 дней позже широко распростра­ненных, уходя от поздневесенних заморозков.

Скороплодность. Это неотъемлемое качество сортов яблони ин­тенсивного типа. Необходимы новые сорта яблони, вступающие в плодоношение на сильнорослом подвое не позднее чем на пятый год после посадки. Скороплодность, по-видимому, наследуется полигенно.

Значительный интерес при создании скороплодных сортов представляют доноры скороплодности, изученные по семенному потомству. Ценные источники скороплодности — сорта Айдаред, Анис полосатый, Брусничное, Вагнер, Ветеран, Гринсливз, Джес-тер, Орловская гирлянда, Новинка и ряд других сортов и гибрид­ных сеянцев.

От более скороплодных родителей можно получить и более скороплодное потомство. Но и в семьях от родителей, поздно вступающих в пору плодоношения, выщепляется часть скоро­плодных сеянцев. Время вступления сеянцев в плодоношение за­висит не только от их наследственности, но и от условий выращи­вания. Существует зависимость между силой роста сеянцев ябло­ни и их вступлением в плодоношение: чем сильнее растут сеянцы, тем раньше они вступают в плодоношение (Седов, 1973). Чтобы сократить предплодоносящий период, сеянцам яблони необходи­мо создать благоприятные условия для усиленного роста, посколь­ку они вступают в плодоношение только по достижении опреде­ленной вегетативной массы.

Большой интерес при создании скороплодных сортов пред­ставляют доноры скороплодности, полученные от яблони сибир­ской, Зибольда и обильноцветущей {M.floribunda Sieb.).

Использование крупноплодных сортов и форм, производных от яблони обильноцветущей, позволяет получать скороплодное и иммунное к парше потомство.

Особый интерес как источник скороплодности представляет яблоня Сиверса, по современным представлениям — родоначаль­ник сортов яблони домашней (Пономаренко, 1987).

Использование в селекции ценных доноров и источников ско­роплодности открывает большие возможности для получения ско­роплодных сортов яблони.

Урожайность.Это один из самых важных хозяйственных интег­рированных признаков. Она зависит от чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) листьев, их площади, времени работы листо­вого аппарата и коэффициента реализации ассимилянтов на уро­жай (К_хоз). Величина чистой продуктивности фотосинтеза — глав­ный показатель экологической устойчивости сорта. Площадь лис­тьев на единицу длины побега — важный признак отбора продук­тивных форм на ранних этапах селекционного процесса (Фишер М., Фишер X., 1983).

Оценку сортов по урожайности проводят во многих НИУ.В результате их изучения выделяют ценные сорта — источники вы­сокой урожайности. Однако далеко не все из них проверены по потомству. Донорами высокой продуктивности являются сорта Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная, Банан зимний, Бархатное, Богатырь, Бунинское, Боровинка, Вагнер, Папировка, Пепин шафранный, Уэлси и ряд других.

Для селекционера важна ценность по продуктивности не толь­ко отдельных сортов, но и комбинаций скрещиваний. Например, в Северо-Западном регионе наиболее урожайными оказались се­янцы семей Боровинка х Папировка, Боровинка х Сахарное ли­товское, Джонатан х Антоновка обыкновенная, Уэлси х Коричное полосатое.

Особую ценность представляют высокоурожайные сорта с регу­лярным плодоношением. По данным многолетнего изучения, к ежегодному плодоношению склонны сорта Пепин шафранный, Апорт, Анис, Богатырь, Бефорест, Голден Граймз, Делишес, Кинг, Кинрей.

В связи с интенсификацией садоводства, более плотным разме­щением деревьев, а также' с ухудшением обеспеченности садов пчелами условия для перекрестного опыления яблони ухудшают­ся. Возникает необходимость создания новых, в достаточной сте­пени самоплодных сортов, способных приносить регулярные уро­жаи в различных погодных условиях года. Признак частичной са-моплодности в сочетании с факультативным проявлением апо-миксиса выявлен у сортов яблони Зоренька, Мелба, Память воину, Скрыжапель, Уэлси, Астраханское красное, Ренет золотой курский, Мальт багаевский. При скрещивании между собой двух частично самоплодных сортов Уэлси и Скрыжапель в потомстве получено 23 % гибридов, склонных к самоплодности, т. е. завязы­вающих 50 % и более от числа плодов, завязывающихся от свобод­ного опыления.

Размер плодов.Этот признак характеризует их товарность, и при селекции ему уделяют большое внимание. К настоящему вре­мени требования к показателям размера плодов возросли и наибо­лее приемлемыми считаются плоды массой 120—160 г и диамет­ром 60—75 мм. Признаки размера плодов контролируются поли-генно. В некоторых случаях большинство сеянцев превосходят по размеру аналогичный показатель более крупноплодного родителя, и очень часто до половины и более сеянцев дают плоды, уступаю­щие по размеру плодам даже более мелкоплодного родителя. Многие сорта, приемлемые по размеру плодов, дают потомство, у которого размер плодов в большинстве случаев ниже коммерчес­кого. Это свидетельствует о том, что крупноплодность — рецес­сивный признак.

Селекционная практика показывает, что достаточно крупно­плодное потомство дают сорта Антоновка обыкновенная, Анто­новка новая, Айдаред, Апорт, Бельфлер-китайка, Боровинка, Ваг­нер, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Ренет Симиренко, Синап алма-атинский, Старк, Старкримсон, Челлини, Юно.

Форма плодов.У гибридных сеянцев это наследуемый признак. Наиболее желательной формой плодов считаются округлая и плос­коокруглая, позволяющие более экономично использовать плодо­вую тару и емкость плодохранилищ. Тем не менее в производстве допустимы плоды от плоской до конической формы. Установлено, что округлая форма плода доминирует над удлиненной почти во всех гибридных семьях, где хотя бы одна из родительских форм была с округлыми плодами. Значительное количество сеянцев с продолговатыми плодами получали при использовании одной или обоих родительских форм с коническими плодами. Для получения гибридов с округлой и плоскоокруглой формой плодов хорошими исходными формами служат сорта Айдаред, Память Мичурина, Помон-китайка, Редфри, Мекинтош, Боровинка, Уэлси.

Окраска плодов.Это важный показатель, определяющий их то­варность. В настоящее время наиболее популярны плоды с чисто-желтой, ярко-красной или ярко-зеленой окраской. Яблоки с туск­лой окраской даже при наличии многих других положительных качеств не пользуются большим спросом на рынке. Заманчиво привлекать в селекцию яркоокрашенные клоны известных сортов. Однако не все они представляют одинаковую ценность. Установ­лено, что, если мутация затрагивает субэпидермальный слой кле­ток (/₂) плода, клоны передают его интенсивную окраску семенно­му потомству. Антоциановая окраска кожицы плодов контролиру­ется главным геном R_f. Яркая красная покровная окраска переда­ется гибридному потомству как доминантный признак, при этом одни сорта (Уэлси) ведут себя как гомозиготные, другие (Боро­винка, Пепин шафранный, Вагнер) — как гетерозиготные.

Ценными исходными формами при выведении новых сортов с яркоокрашенными плодами являются Анис алый, Алтайский го-

лубок, Айдаред, Вагнер, Джонатан, Джонафри, Мекинтош, Нью-тош, Пламя, Редфри, Рубиновое Дуки, Поларед, Бен Девис, Боро­винка, Лавфам и др.

Ярко-желтую окраску достаточно полно передают гибридному потомству сорта Голден Делишес, Голден Граймз, Янтарь.

Источником ярко-зеленой окраски плодов может служить сорт Гранни Смит Спур.

Желательно, чтобы у новых сортов кожица плодов была тон­кой, как у сорта Айдаред, а не толстой, как у Ред Делишес.

Окраска мякоти плодов бывает белая, кремовая, желтая, зеле­ная и красная. Красная окраска мякоти плодов у сортов и форм, полученных от М. niedzwetzkyana Dieck, контролируется одним до­минантным геном R/.

Вкус плодов.Этот признак имеет особое значение. Вкусовые качества в основном определяются содержанием в плодах Сахаров и кислот. Плоды сеянцев с очень небольшим содержанием кисло­ты сладки и безвкусны. Такие сеянцы обычно бракуют. Установ­лено, что сеянцы с хорошими и высокими вкусовыми качествами плодов обычно содержат в плодах от 0,4 до 1 % титруемой кислоты (в среднем 0,63 %) при отношении содержания сухих веществ к кислоте 15—45 (в среднем 27,3). Кислотность яблок наследуется одним доминантным геном Ма. Лишь небольшое число сортов яб­лони гомозиготно по доминантному признаку кислотности (МаМа). Также мало сладкоплодных сортов, гомозиготных по ре­цессивному признаку кислотности (mama). Наиболее перспектив­ны скрещивания гомозиготно кислых и гомозиготно сладких сор­тов — МаМа х mama. При таком скрещивании все сеянцы гетеро­зиготны — их не будут браковать за пресный вкус.

Высокими десертными качествами плодов в условиях средней полосы России обладают сорта Апрельское, Бельфлер-китайка, Бессемянка мичуринская, Бордовое, Джойс, Кортланд, Коричное новое, Линда, Лобо, Мантет, Мекинтош, Меканис, Мелба, Орлик, Победа, Прогресс, Слава переможцам, Эдгар. Эти сорта могут служить источниками десертного вкуса плодов. Ценными исход­ными формами для получения новых сортов с плодами, отличаю­щимися высокими вкусовыми достоинствами, в условиях Северо-Кавказского региона оказались сорта Вагнер, Делишес, Джонатан, Джонаред, Голден Делишес, Кортланд, Кубань, Мелба, Мекин­тош, Уэлси, Опалесцент.

Содержание в плодах аскорбиновой кислоты.Это также один из важных селекционных признаков. Перед селекционерами средней полосы России стоит задача создания высокоадаптивных, продук­тивных, крупноплодных сортов яблони с содержанием в плодах 11—12 % Сахаров, 25—30 мг/100 г аскорбиновой кислоты (витами­на С) и не менее 150 мг/100 г Р-активных веществ.

Среднее содержание аскорбиновой кислоты в яблоках сравни­тельно невелико —6—16 мг/100 г. Но если учесть, что потребле-

ние яблок в свежем виде возможно почти в течение круглого года, то следует признать их важным источником аскорбиновой кисло­ты. Наследование содержания аскорбиновой кислоты в плодах яб­лони носит полигенный характер. Наблюдаются большой размах варьирования и наличие как положительной, так и отрицательной трансгрессии.

Такие высоковитаминные сорта яблони, как Антоновка обык­новенная, Бабушкино, Ренет Фрома золотой, Несравненное, дава­ли потомство, не уступающее по этому признаку родительским формам. Коэффициент наследуемости в широком смысле слова по материнским сортам характеризуется как высокий (Я² = 0,68). Сравнительно высокие показатели наследуемости свидетельству­ют о большом влиянии родительских сортов на разнообразие гиб­ридного потомства, а также о том, что возможен подбор родитель­ских сортов по фенотипу без анализа гибридного потомства. Мно­голетнее изучение гибридного фонда во ВНИИСПК позволило отобрать ряд сеянцев, сочетающих высокое содержание аскорби­новой кислоты (от 30 до 80мг/100г) (цв. ил. 15) и достаточно крупные плоды, например сорт Вита.

Новый этап в селекции яблони на повышенное содержание ас­корбиновой кислоты в плодах связан с целенаправленными сту­пенчатыми (сложными) скрещиваниями, когда лучшие сеянцы от простых скрещиваний используются для гибридизации друг с дру­гом или с высоковитаминными сортами.

Сроки созревания плодов.Перед селекционерами стоит задача создания новых сортов с высоковитаминными плодами разных сроков созревания, особенно раннелетнего и позднезимнего по­требления. Сроки созревания плодов определяются полигенами. Обычно потомство бывает более раннеспелым, чем родители, это различие увеличивается с привлечением в скрещивания поздно-созревающих исходных форм. Сравнительно легко получить сеян­цы, созревающие в ранние и средние сроки, поздносозреваю-щие — труднее. Даже при скрещивании поздносозревающих роди­тельских форм только часть сеянцев бывает поздносозревающей. Требуется очень большое потомство для получения сеянцев, соче­тающих позднее созревание и высокое качество плодов. При со­здании зимних и позднезимних сортов к перспективным исход­ным формам в условиях средней полосы России можно отнести Бабушкино, Голден Граймз, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Пепин шафранный, Ренет Симиренко, Северный синап, Уэлси, Феймь-юз, в южной зоне — Ренет Симиренко, Зимнее МОСВИР, Грани Смит, Старк, Корей, Кинг Девид, Йорк Империал.

Карликовость и габитус роста.Карликовый рост дерева — одно из основных требований современного интенсивного садоводства. Компактные формы яблони имеют укороченные междоузлия. Компактность плодоношения достигается благодаря обрастанию скелетных ветвей кольчатками. Скороплодные компакты с коль-

чаточным типом плодоношения принято называть с п у р а м и. Сила роста яблони, как правило, передается от исходных сортов потомству и находится под полигенным контролем. Доминантный главный ген компактности кроны Со у сортов Важак и Бендик и их производных обеспечивает получение в потомстве 50 % сеян­цев компактного типа. Отобранные во ВНИИСПК гибридные формы: 11-16-164 (Мекинтош— свободное опыление), 11-24-28 и 11-21-82 (Голден Граймз — свободное опыление), вероятно, также обладают одним главным геном компактности, что обеспечивает в потомстве расщепление по этому признаку в соотношении, близ­ком к 1 : 1.

Устойчивость к парше.Парша — одно из самых вредоносных за­болеваний яблони, особенно в средней полосе России, где она снижает урожай на 40 % и более. Различают две формы устойчиво­сти к парше: полигенную и моногенную. Полигенная устойчи­вость контролируется многими малыми рецессивными генами с аддитивным действием. При этом потомство от скрещивания вос­приимчивого и устойчивого родителя распределяется по устойчи­вости в виде непрерывного ряда. Моногенная устойчивость (им­мунитет) определяется одним главным геном. При скрещивании сорта или формы, несущей главный ген, с другой формой, не име­ющей этого гена, расщепление идет по типу анализирующего скрещивания, т. е. устойчивые и восприимчивые сеянцы получа­ются обычно в соотношении 1:1. Известно шесть локусов (генов), обусловливающих иммунитет к парше: V_f, V_m, V_b, V_bj, V_r и V_a.

Еще в начале XX в. был выявлен иммунный (абсолютно устой­чивый) к парше клон яблони обильноцветущей (M.floribunda Sieb. 821). Мировой и отечественный опыт показывает, что повышение иммунитета плодовых культур к болезням и вредителям — одно из основных условий интенсификации садоводства и стабилизации урожаев.

В России пионером селекции яблони на моногенную устойчи­вость к парше с использованием гибридов, производных от M.floribunda 821 (ген Vj), является ВНИИСПК. За четверть века (с 1975 г.) проведена большая методическая и практическая работа: отработана методика искусственного заражения сеянцев яблони паршой, проведены многочисленные скрещивания (Седов, Жда­нов, 1983; Жданов, Седов; 1991).

Практический результат этой работы — первые 16 отечествен­ных иммунных сортов яблони (с геном Vj), из которых сорта Вень-яминовское, Имрус, Орловское полесье (цв. ил. 16), Свежесть, Солнышко и Строевское уже внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию (районированы).

Для получения долговременной устойчивости к парше пред­ставляет значительный интерес совмещение в одном генотипе по­лигенной и моногенной устойчивости, а также создание сортов с дигенной устойчивостью к парше (V_fw. V_r, Vf\\ V_m).

Устойчивость к мучнистой росе.Наибольший ущерб эта болезнь наносит на юге России, где недобор урожая восприимчивых сор­тов составляет 50—80 % (Вольвач, 1986). Однако в последние годы в связи с тем, что зимы становятся более теплыми, наблюдается усиление вредоносности мучнистой росы и в садах средней поло­сы России. Ущерб от поражения мучнистой росой проявляется в угнетении роста и развития, уменьшении числа полезных завязей, мелкоплодии, снижении товарных качеств плодов, периодичнос­ти плодоношения деревьев, потере устойчивости к экстремальным факторам внешней среды.

В условиях расширения ареала и повышения вредоносности мучнистой росы на яблоне проблема ускорения создания устойчи­вых сортов приобретает приоритетное значение. В селекции на устойчивость к мучнистой росе отечественные и зарубежные уче­ные достигли значительно меньших успехов, чем в создании сор­тов яблони, иммунных к парше, до сих пор не создано ни одного коммерческого сорта с генетической иммунностью к мучнистой росе (Жданов, Седов, 2000). Целый ряд сортов яблони обладает полигенной устойчивостью к мучнистой росе. Чаще всего от таких сортов получают устойчивое потомство, однако даже в семьях от сильновосприимчивых сортов (Джонатан, Бойкен) можно ото­брать некоторое количество сеянцев, устойчивых к этой болезни.

Установлено, что у яблони вида М. robusta Rend, (клон Mai. 59) имеется главный ген иммунитета к мучнистой росе Р1_и а у яблони М. zumi (клон Mai. 68) — ген Р1₂. В настоящее время получено четвертое и пятое поколения от этих видов с довольно крупными плодами. Отдельные сеянцы этих потомств могут служить доно­рами при создании новых иммунных к мучнистой росе сортов яблони.

Большое значение имеет селекция сортов с групповой устойчи­востью к парше и мучнистой росе.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

При создании новых сортов яблони применяют различные ме­тоды. Иногда при выведении сорта приходится использовать не один, а несколько методов. Важную роль в селекционном процес­се играют подбор или создание исходного материала. К наиболее распространенным методам создания исходного материала наряду с мобилизацией растительных ресурсов следует отнести гибриди­зацию, инбридинг, мутагенез и полиплоидию.

Гибридизация.Этот метод остается основным путем получения генетического разнообразия. Именно гибридизацией с последую­щим отбором создано большинство новых сортов. Иногда прихо­дится прибегать к использованию нескольких поколений гибрид­ных сеянцев. При этом используют не только простые (парные)

скрещивания, но и сложные. Для правильного подбора родитель­ских форм желательно знать их генотипическое разнообразие по интересующим селекционера признакам. Если подобранные для скрещивания исходные формы мало различаются по генотипу, больших успехов в селекции ожидать не приходится. Разнообра­зие генотипов характеризуется показателем наследуемости, кото­рый можно рассчитать после анализа потомства. Чем выше коэф­фициент наследуемости, тем в большей степени отбор по феноти­пу соответствует отбору по генотипу.

Отдаленная гибридизация.Метод отдаленной межвидовой гиб­ридизации используют многие селекционеры-плодоводы. При со­здании большинства новых сортов яблони в Сибири и на Урале использована отдаленная гибридизация самой морозостойкой в мире сибирской ягодной яблони и ее производных с культурной домашней яблоней.

При создании сортов яблони с повышенной зимостойкостью для средней полосы России также представляет интерес использо­вание в качестве исходных форм сортов и гибридов, производных от сибирской ягодной яблони. Путем систематических отдален­ных скрещиваний с использованием отдельных видов и форм яб­лони созданы многие сорта. Так, сорта Навои, Юбилейное и Юбилейное Шредера были получены путем скрещивания пара-дизки армянской с крупноплодными культурными сортами.

Отдаленная гибридизация приобретает особенно важное значе­ние при создании сортов с устойчивостью к ряду наиболее распро­страненных заболеваний яблони. Так, при создании новых сортов яблони, иммунных к парше и мучнистой росе, используют такие виды, как Malus floribunda Sieb., M.robusta (Can.) Rehd., M.zumi Rehd.

Привлечение в гибридизацию форм, производных от М. robusta (ген Р1_{) и М. zumi (ген Р1₂), позволило получить доноры для созда­ния сортов яблони, иммунных к мучнистой росе. Отдаленная гиб­ридизация имеет большое значение при создании сортов с комп­лексной устойчивостью к болезням.

Особое место в отдаленной гибридизации занимает межродо­вая гибридизация, поскольку она открывает большие возможнос­ти для создания принципиально новых растительных форм. В на­стоящее время известны гибридные формы между айвой и ябло­ней, яблоней и грушей.

Большая работа по созданию яблонево-грушевых гибридов проведена Т. А. Горшковой. Гибриды между яблоней и айвой японской получены И. Н. Рябовым и С. С. Калмыковым. Некото­рые из этих гибридов характеризуются карликовым ростом, лег­кой укореняемостью и длительной лежкостью плодов.

Метод гибридизации с использованием географически и экологи­чески отдаленных пар. Вусловиях средней полосы России и По­волжья особую ценность как исходные формы представляют севе-

роамериканские и канадские сорта. Ценной в селекции оказалась семья Коричное полосатое х Уэлси, из которой были выделены сорта Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Меду­ница, Юный натуралист, Кореянка. Географически отдаленные скрещивания с использованием североамериканских сортов дали положительные результаты во многих зонах России. Еще больший интерес представляют географически отдаленные скрещивания зимостойких сортов Северного Поволжья, средней полосы России и Урала с сортами, иммунными к парше (с генами иммунитета), — канадскими и американскими сортами и гибридными формами.

Повторная гибридизация.Установлено, что выход перспектив­ных сеянцев при повторной гибридизации возрастает. Большой интерес представляет повторная гибридизация при селекции яб­лони на отдельные признаки. В этом случае есть возможность уси­лить положительное качество нового сорта или сеянца благодаря гибридизации с другими сортами или сеянцами, обладающими этим же качеством. Опыт по селекции яблони на иммунитет к парше и повышенное содержание в плодах аскорбиновой кислоты показал, что особенно перспективны ступенчатые скрещивания с использованием предварительно отобранных гибридов — источ­ников иммунитета и высокого содержания аскорбиновой кислоты в плодах.

Смысл селекции на отдельные признаки состоит в том, чтобы на заключительном этапе работы совместить ценные признаки, имеющие максимально возможный уровень, в качестве компо­нентов единого комплекса, которым должен обладать современ­ный сорт. Селекционным путем у яблони созданы доноры, обла­дающие целым рядом признаков (зимостойкость + иммунность к пар­ше, зимостойкость + компактность, высокая витаминность + зимо­стойкость + иммунность к парше ит. д.).

Признаки совмещают в определенной последовательности. На первых этапах селекционного процесса привлекают доноры цен­ных признаков, контролируемых олигогенами (иммунность к пар­ше и мучнистой росе, компактность, антоциановая окраска кожи­цы плода и др.), на заключительных этапах — доноры качества плодов (высокое содержание витаминов) и доноры диплоидных гамет (при селекции на полиплоидном уровне).

Инбридинг.Как метод селекционной работы он не нашел широ­кого применения из-за высокой самобесплодности яблони, однако представляет определенный интерес для яблони, поскольку позво­ляет очистить генотип от вредных генов (летали, полулетали и т. д.), а также довести до гомозиготного или близкого к нему состояния растения по признакам, на которые ведут отбор. Кроме того, этот метод дает возможность получить некоторую дополнительную ге­нетическую информацию по селектируемым признакам. В связи с тем что самоопыление сортов яблони затруднено из-за несовмести­мости, прибегают к близкородственным скрещиваниям.

Для отбора хозяйственно ценных форм сеянцы от близкород­ственных скрещиваний, как правило, малопригодны, но дают воз­можность получать относительно чистые линии по отдельным признакам или целому комплексу признаков для последующих межлинейных скрещиваний с целью использования эффекта гете­розиса. Очевидно, инбридинг можно применять для создания ис­ходного материала при селекции яблони на самоплодность. При­ходится с сожалением констатировать, что возможности исполь­зования потомства от самоопыления для генетического анализа и подбора продуктивных генотипов до сих пор в должной мере не изучены.

Мутагенез.У яблони различают мутации, которые произошли в результате генных (точечных) изменений, хромосомных аберра­ций и изменения плоидности.

Известны сорта яблони, полученные на основе клоновой се­лекции. Наиболее широко распространены почковые мутации с усилением окраски плодов. Это яркоокрашенные клоны извест­ных сортов: Ред Мекинтош, Ред Делишес, Ред Мелба, Ред Спай, Ред Ром Бьюти, Ред Уэлси, а также красноплодные клоны у Осен­него полосатого, Коричного полосатого, Боровинки и Бельфлер-китайки. Известны мутации типа спур. Большое количество спу-ровых форм выявлено у сорта Делишес. Некоторые сорта типа спур (Старкримсон, Веллспур, Ред спур Делишес и др.) спонтан­ного происхождения распространены в производственных садах.

Индуцированный мутагенез яблони становится одним из дей­ственных методов селекции. Таким образом получены карликовые формы яблони сорта Жигулевское. Имеются данные о получении мутантов яблони с повышенной зимостойкостью. Задача селек­ции — получить с помощью индуцированного мутагенеза формы яблони, устойчивые к болезням, вредителям, самофертильные, с повышенным содержанием в плодах биологически активных ве­ществ и Сахаров. В перспективе улучшение сортов путем искусст­венного мутагенеза связано с использованием культуры изолиро­ванных клеток и тканей. При этом будут получены гомогенные растения, свободные от примеси клеток исходного сорта, что из­бавит от необходимости расхимеривания мутантных клонов.

В селекционной работе большие перспективы дает сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией.

Полиплоидия.Этот метод еще не получил должного распрост­ранения в селекции яблони, однако уже выделены формы расте­ний, которые могут быть отнесены к геномным мутациям. Хотя большинство промышленных сортов яблони — диплоиды, трип-лоидный набор хромосом в соматических клетках, возможно, яв­ляется оптимальным уровнем плоидности для яблони, поскольку именно триплоидные формы яблони обладают обычно более крупными плодами, регулярным плодоношением, лучшей лежко-стью плодов, большей устойчивостью к болезням, транспорта-

бельностью, повышенным содержанием витаминов в плодах. В Европе и США коммерческое значение приобрели такие трипло-идные сорта, как Мутсу, Джонаголд, Спиголд, имеющие крупные, с привлекательным внешним видом и хорошим вкусом плоды длительного срока хранения.

В селекции полиплоидию можно использовать как самостоя­тельный метод. Однако в большинстве случаев тетраплоиды (как формы растений, созданные методом полиплоидии) следует рас­сматривать лишь как исходный материал, расширяющий возмож­ности искусственного отбора.

В практической селекции яблони для массового получения триплоидных сеянцев наибольший интерес представляют интер­валентные скрещивания по схемам 2х х 4х и 4х х 2х (Седышева, Седов, 1994). В селекции на полиплоидном уровне могут быть ис­пользованы как спонтанные, так и индуцированные тетраплоид-ные формы и сорта яблони — доноры диплоидных гамет. Селек­ция яблони на полиплоидном уровне представляет особый инте­рес при создании регулярно плодоносящих, устойчивых к парше сортов с высокотоварными плодами, отличающимися высоким содержанием витаминов.

В селекционных работах с яблоней еще не используются в пол­ной мере методы биотехнологии, генной и геномной инженерии. Перспективно использование метода культуры тканей, что позво­лит не только ускорить селекционный процесс, но и диагностиро­вать хозяйственно ценные признаки генотипа в первый год разви­тия сеянцев, задолго до их проявления в онтогенезе.

Контрольные вопросы.1. Каковы важнейшие виды яблони и их характеристи­ка? 2. Какие местные и интродуцированные сорта яблони играют важную роль в сортименте этой культуры? 3. Какие сорта и виды яблони используют как источ­ники зимостойкости, устойчивости к болезням, слаборослости? 4. Какие трипло-идные сорта яблони известны? 5. Какие сорта выделены как соматические мута­ции? Каковы важнейшие задачи селекции яблони?

Глава 19 ГРУША

19.1. ЗНАЧЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ

Род груша (Pyrus L.) относится к семейству розовых (Rosaceae) подсемейству яблоневых (Maloideae). По распространенности гру­ша занимает второе место, уступая лишь яблоне. Плоды груши употребляют как в свежем, так и в переработанном виде. Из ее плодов готовят сухофрукты, мармелад, пастилу, компоты, сидры, вина.

В свежих плодах груши содержится до 85 % воды, 8—13 % Саха­ров, 0,1—0,2 % кислот (в основном лимонной и яблочной). Кроме

того, в плодах груши содержатся пектиновые и дубильные веще­ства и в небольшом количестве витамины С и Р.

Основные промышленные районы возделывания груши в быв­шем СССР — Украина, Молдавия и Средняя Азия. В России ос­новные насаждения груши сосредоточены на Северном Кавказе и в Поволжье. Сравнительно благоприятные почвенно-климатичес-кие условия Центрального Черноземья России и Белоруссии так­же позволяют вести здесь промышленную культуру груши. Груша менее зимостойка и более теплолюбива, чем яблоня, поэтому се­верная граница ее промышленной культуры проходит значитель­но южнее, чем у яблони, и несколько южнее северной границы распространения обыкновенной дикой груши.

19.2. ВИДОВОЙ СОСТАВ

Известно два центра формирования рода Pyrus. Первая филогене­тическая группа видов сформировалась в первичном центре — Вос­точной Азии. Все современные восточноазиатские виды, по класси­фикации А. С. Туза (1971, 1983), отнесены к секции Pashia Koehne, которая включает три подсекции: Pashia, Pyrifoliaen Ussuriensis.

В подсекцию Pashia входит четыре вида.

Груша березолистная (P. betulifolia Bunge).

Груша буроплодная (P. phaeocarpa Rehd.).

Груша Каллери (P. calleryana Decne).

Груша пашиа (P. pashia Hamit.).

В подсекцию Pyrifoliae входит три вида.

Груша грушелистная [P.pyrifolia (Burm.) Nakai.].

Груша Бретшнейдера (P. bretschneideri Rehd.).

Груша серрулата (P. serrulata Rehd.).

В подсекцию Ussuriensis входит вид груша уссурийская (P. ussuriensis Maxim.).

Вторая филогенетическая группа видов сформировалась во вторичных географических .центрах — Средней Азии и в Среди­земноморье и объединена А. С. Тузом в секцию Pyrus, которая так­же включает три подсекции: Pyrus, Xeropyrenia (Fed.) Tuz и Argyromalon (Fed.) Tuz.

В подсекцию Pyrus входит три вида.

Груша европейская лесная (P. pyraster Burgsd.).

Груша кавказская (P. caucasica Fed.).

Груша туркменская (P. turcomanica Maleev).

В подсекцию Xeropyrenia также входит три вида.

Груша сирийская (P. syriaca Bois).

P. korshinskyi Litv.

P. regelii Rehd.

В подсекцию Argyromalon входит четыре вида.

Груша иволистная (P. saticifolia Pall.).

P. amygdaliformis Vill.

Груша лохолистная (Р. elaeagnifolia Pall).

P. nivalis Jacg.

Краткая характеристика некоторых видов груши (по А. С. Ту­зу).

Груша березолистная (P. betulifolia Bunge).Произрастает в горах Центрального и Северного Китая. Характеризуется морозоустой­чивостью, засухоустойчивостью и солеустойчивостью. Использу­ют в качестве подвоя.

Груша буроплодная (P. phaeocarpa Rehd.).Встречается в Китае. Видимо, этот вид гибридного происхождения и берет начало от гибридов груши уссурийской с березолистной или груши Бретш-нейдера с березолистной.

Груша Каллери (P. calleryana Decne).Произрастает в горных районах Центрального и Северного Китая, в Корее и Японии. Ха­рактеризуется ранним цветением, слабой зимостойкостью, им­мунностью к грибным болезням. Широко используют как подвой.

Груша пашиа (P.pashia Hamilt.).Произрастает в Юго-Западном Китае. Известны культурные формы. Характеризуется иммуннос­тью к грибным болезням и очень слабой морозостойкостью.

Груша грушелистная (поздняя, песчаная) [P.pyrifolia (Burm.) Nakai].В природе произрастает в центральной части Западного Китая. Вид обладает иммунностью, но слабозимостоек. Сорта, производные от этого вида, культивируют в Китае. Плоды круп­ные, оржавленные.

Груша Бретшнейдера (P. bretschneideri Rehd.).Произрастает в Китае. Предполагают, что этот вид гибридного происхождения (груша березолистная х груша грушелистная). Характеризуется большей зимостойкостью, чем груша грушелистная, иммунностью и регулярностью плодоношения. Представляет интерес для селек­ции.

Груша уссурийская (P. ussuriensis Maxim.).Произрастает в Севе­ро-Восточном Китае, Корее, Японии и в Приморском крае. Са­мый морозостойкий вид. Широко используют в селекции как ис­точник зимостойкости, скороплодности и устойчивости к болез­ням.

Груша европейская лесная (P.pyraster Burgsd.).В природных ус­ловиях распространена в Западной Европе, а также в Малой Азии и Северной Африке. Плоды европейской лесной груши варьируют по величине и вкусовым качествам, они пригодны для сушки и приго­товления компотов. Как подвой грушу европейскую лесную широ­ко используют на Украине, в Молдавии, Белоруссии, средней поло­се России, Нижнем Поволжье. Груша европейская лесная — праро­дитель многих культурных сортов. До недавнего времени этот вид носил название P. communis L., однако сейчас принято, что P. communis — груша обыкновенная — объединяет различные по происхождению сорта, являющиеся продуктом селекции.

Груша лохолистная (P. elaeagnifolia Vill.).Произрастает в горах Крыма, Закавказья и Малой Азии. Используют в качестве подвоя на сухих каменистых почвах. В Крыму встречаются деревья со съе­добными плодами.

СОРТИМЕНТ

Большое разнообразие сортов груши по хозяйственным и био­логическим признакам связано с тем, что в происхождении суще­ствующих сортов принимали участие многие виды. Это затрудняет классификацию сортов. А. С. Туз (1983) дал классификацию сор­тов груши с учетом их генетического и эколого-географического происхождения. В происхождении сортов груши, произрастаю­щих в Европе, а также большей части сортов Кавказа, Передней и Средней Азии принимали участие следующие виды: груша евро­пейская лесная (P.pyraster Burgsd.), груша кавказская (P. caucasica Fed.), груша туркменская (P. turcomanica Maleev), груша иволист-ная (P. salicifolia Pall.), груша сирийская (P. syriaca Bois.). Сорта, полученные с участием указанных видов, отнесены к виду груша обыкновенная (P. communis L.), который разделен на пять подви­дов: западноевропейский, южно-европейский, восточноевропейс­кий, закавказский и среднеазиатский. Кроме того, выделена груп­па дальневосточных сортов, которые происходят от груши уссу­рийской (P. ussuriensis Maxim.). В мировом сортименте известно более 5000 наименований.

Основная зона возделывания груши в России — это Северо-Кавказский регион (Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская обл., республики Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Ка­бардино-Балкария, Северная Осетия, Чечня). Груша в этом ре­гионе имеет более широкое распространение, чем в других ре­гионах страны. К недостаткам сортимента в этой зоне следует отнести значительное поражение сортов паршой и пятнистос­тью, большую силу роста деревьев (9—Юм в высоту), позднее вступление в пору плодоношения (Москаленко, 1994). Больше половины сортимента этого региона представлено интродуци-рованными сортами иностранного происхождения, такими, как Бере Прекос Мореттини, Бере Жиффар, Любимица Клаппа (цв. ил. 17), Вильяме летний (летнего срока созревания плодов); Адмирал Жерве, Александрии Дульяр, Бере Боек, Бере Диль, Бере Наполеон, Вильяме, Лесная красавица, Триумф Пакгама, Фавр (осеннего срока созревания); Бере Арданпон, Киффер, Кюре, Оливье де Серр, Пасс-Крассан, Сен-Жермен (зимнего срока созревания) (Кодификатор по государственному сортоис­пытанию плодово-ягодных культур, винограда и цветочно-де­коративных растений, 2000). Все указанные интродуцирован-ные сорта недостаточно приспособлены к условиям климата

юга России, часто подмерзают, сильно страдают от недостатка влаги, от вредителей и болезней.

В последние годы сортимент груши в Северо-Кавказском реги­оне пополнился новыми сортами, выведенными в Северо-Кавказ­ском НИИ садоводства и виноградарства, во Всероссийском НИИ чая и субтропических культур, в НИИ горного и пригорного садо­водства и на Майкопской опытной станции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, вклю­чены сорта Левен, Июньская ранняя, Нарт, Веселинка. В после­дние годы сортимент груши в Северо-Кавказском регионе попол­нился сортами Июньская ранняя, Левен, проходят государствен­ное испытание сорта Новость Кубани и Самородок.

В средней зоне садоводства России успешное разведение груши ограничивают неблагоприятное сочетание метеорологических ус­ловий в зимнее время, недостаток тепла в летний период и частое поражение паршой плодов и листьев. В связи с этим длительное время основу сортимента этого региона составляли местные сорта народной селекции, в основном летнего и раннеосеннего сроков созревания — Бессемянка, Бергамот осенний и Тонковетка, до сих пор районированные в областях Центрального региона, а Берга­мот осенний — и в Центрально-Черноземном регионе. Эти сорта сильно поражаются паршой.

В 1965 г. в сортименте средней зоны садоводства появились два сорта селекции Россошанской зональной плодово-ягодной опыт­ной станции — Десертная и Мраморная, и сорт селекции Всерос­сийского НИИ генетики и селекции плодовых растений (ВНИИ-ГиСПР) — Любимица Яковлева. Несколько позднее в сортимент средней полосы вошли летние сорта: Космическая селекции ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина, Россошанская красивая Россошанской плодово-ягодной опытной станции и Памятная се­лекции ВНИИСПК.

С введением сортов груши селекции ВНИИГиСПР Осеняя Яковлева, Памяти Яковлева и Осенняя мечта, а также сорта селек­ции ВНИИСПК Память Паршина сортимент Центрально-Черно­земного региона пополнился осенними сортами, плоды которых могут храниться до 2 мес.

В Центральном регионе сортимент груши в последние годы обогатился зимостойкими сортами селекции МСХА им. Тимиря­зева — Лада и Чижовская.

Несмотря на пополнение сортимента, он оставляет желать луч­шего: недостает сортов с зимним созреванием плодов. Сорта Бере зимняя Мичурина и Елена с зимним созреванием плодов недоста­точно зимостойки в этом регионе.

Большую селекционную работу по груше провел Всероссий­ский НИИ генетики и селекции им. И. В. Мичурина (б. ЦГЛ). Только за последние 5 лет в Госреестр включены сорта этого уч-

реждения — Любимица Яковлева (по Центральному региону), Осенняя мечта (по Центрально-Черноземному региону) и Дебю­тантка (по Средневолжскому региону). Представляют интерес следующие новые сорта этого учреждения: Августовская роса, Кармен, Северянка краснощекая и другие, которые проходят го­сударственное испытание.

Сортимент груши в северной зоне плодоводства был создан отечественными селекционерами А. М. Лукашевым, П. Г. Шура-новым, А. В. Балоняевым путем гибридизация сильного зимостой­кого вида — груши уссурийской с сортами обыкновенной груши. Сорта лукашовок — Поля, Тема, Оля, Внучка и шурановок — Шу-рановки №1,2, 3, 4, 5, 6, выведенные таким путем, долгое время занимали ведущее положение в сортименте груши Сибири, Урала и Дальнего Востока. Но в последние годы в ряде научных учреж­дений этой зоны — в Дальневосточном НИИ сельского хозяйства, в НИИ садоводства Сибири, Южно-Уральском НИИ плодоово-щеводства и картофелеводства и ряде других — созданы новые сорта груши, которые включены в Госреестр селекционных дости­жений, допущенных к использованию в РФ. Эти сорта созданы также с использованием отборных форм груши уссурийской и сортов, полученных с ее участием. Однако по качеству плодов эти сорта превосходят лукашовок. Это сорта Зоя, Купава, Куюмская, Лель, Перун, Сварог, Сибирячка (НИИС), Ноябрьская, Яблоко-видная (ГНУ Дальневосточный НИИСХ), Долгожданная, Миф, Повислая (КУНИИПК).

В целом сортимент груши России не отвечает в полной мере требованиям производства. Ощущается недостаток сортов, сочета­ющих высокую зимостойкость, адаптивность, урожайность и ус­тойчивость к болезням с высокими качествами плодов. В произ­водственных насаждениях мало сортов груши с невысоким дере­вом и компактным габитусом кроны.

19.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ

Для совершенствования сортимента груши наряду с интродук­цией необходима непрерывная и целенаправленная селекционная работа с использованием современных селекционно-генетических методов.

Селекционные программы по груше независимо от того, в ка­ких экологических условиях они осуществляются, имеют много общего и решают целый ряд задач и проблем, которые условно можно объединить в несколько групп. К наиболее важным из них относятся следующие: проблемы продуктивности и качества про­дукции; устойчивости к экстремальным факторам внешней среды, вредителям и болезням; технологичности сорта. Однако, в связи с тем что построение любой селекционной программы должно вес-

тись с учетом специфики комплекса погодно-климатических ус­ловий, в каждом регионе перед селекционерами стоят конкрет­ные, более узкие, специфические задачи.

В южной зоне садоводства необходимо создать зи­мостойкие, устойчивые к термическим ожогам, высокоурожайные (25—30 т/га), ежегодно плодоносящие, с высоким качеством пло­дов, устойчивые к грибным болезням сорта груши разных сроков созревания, отдавая предпочтение сортам зимнего и позднезимне-го сроков потребления, обладающим транспортабельностью и вы­сокой товарностью, десертным вкусом плодов среднего (111— 150 г), выше среднего (151—200 г) и крупного размеров (до 250 г), с покровной окраской и дегустационной оценкой 4,5—4,7 балла.

В переходной зоне (южные районы Белгородской и Воронежской обл., Астраханская и северная часть Ростовской обл.) перед селекционерами стоит задача выведения ежегодно плодоносящих средне- и крупноплодных сортов, преимуществен­но столового назначения, отличающихся зимостойкостью, устой­чивостью к парше, хорошей транспортабельностью, эффектным внешним видом, преимущественно позднеосеннего и зимнего сроков потребления, с дегустационной оценкой 4,5 балла.

В средней зоне садоводства необходимо вывести новые сорта, сочетающие высокую зимостойкость, устойчивость к болезням и к недостатку тепла летом с хорошими вкусовыми каче­ствами плодов, преимущественно столового назначения, но при­годных и для технической переработки, не ниже средних размеров (111—150 г), интенсивной покровной окраски, в основном ранне-летнего, позднеосеннего и зимнего сроков потребления, с уро­жайностью 15 т/га и дегустационной оценкой 4,5 балла.

В северо-восточной зоне на первое место по требо­ваниям к новым селекционным сортам выступают такие качества, как высокая зимостойкость, пригодность плодов для потребления в свежем виде и для технической переработки, устойчивость к грибным болезням. Предъявляются следующие конкретные тре­бования: потенциальная урожайность 10 т/га, масса плодов 80 г, дегустационная оценка плодов 3,7 балла, поражение болезнями не более 1,0 балла.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Генетика отдельных признаков у груши изучена недостаточно. Для практической селекции груши необходимо как можно полнее использовать знания по генетике. Значительно проще вести се­лекцию на те признаки, которые контролируются главными гена­ми. Идентифицировано более 20 главных генов, определяющих биологические признаки груши. Наиболее значимы для селекцио­нера главные гены, обусловливающие устойчивость к бактериаль-

гому ожогу (Ew_h Ew₂), сочность мякоти плода (Su), красную ок­раску листьев (Rl) и плодов (Q, карликовость (D).

В таблице 10 приведены основные идентифицированные глав­ные гены груши, их эффект и источники.