Формула Харди — Вайнберга
Формула Харди — Вайнберга даёт короткий и прямой способ вычисления ожидаемых частот генотипов в случайно скрещивающейся популяции на основании частот аллелей в генофонде.
Рассмотрим вновь генофонд, содержащий два аллеля гена А Пусть р обозначает частоту аллеля А, а q — частоту аллеля а (причём р+q = 1). Случайные сочетания гамет А и а дадут при этом зиготы в соотношении, определяемом по формуле квадрата двучлена (р+q)². Иными словами, равновесная частота генотипов будет равна:
| p² AA, 2pq Aa, q² aa |
Применив эту формулу в нашем предыдущем примере (где q используется в несколько ином значении), можно путем простой операции получить те же результаты: если p = 0.70, то равновесная частота AA=р²=0.49. В тех случаях, когда полиморфизм связан с серией множественных аллелей, формула Харди — Вайнберга принимает вид квадрата многочлена. Для трёх аллелей (A1, A2 и A3) с частотами р, q и r, так что p+q+r=1, равновесная частота генотипов определяется по формуле квадрата трёхчлена (р+q+r)².
Эффекты инбридинга
В большой популяции при условии случайного скрещивания частоты генотипов быстро достигают равновесного состояния, которое сохраняется в дальнейшем. Нарушения случайности скрещивания вызывают отклонения частот генотипов от равновесия Харди — Вайнберга.
Допустим, что некая популяция в нулевом поколении состоит исключительно из гетерозигот Аа. Размножение происходит путем самооплодотворения. В первом поколении популяция будет иметь следующий состав: 25% АА, 50% Аа и 25% аа. В последующих поколениях сокращение класса гетерозигот будет продолжаться с равномерной скоростью. После самооплодотворения в семи поколениях (т. е. в 7-м инбредном поколении) популяция будет содержать почти 50% АА и почти 50% аа.
Доля гомозигот, происходящих от предков, гетерозиготных по одному гену (А), после m поколений самооплодотворения определяется по формуле
| 2m-1 2m |
В рассматриваемом случае после 7 поколений самооплодотворения ожидаемые частоты генотипов в 7-м инбредном поколении, согласно этой формуле, составят
| 127/128(AA + ас); 1/128 Аа. |
Таким образом, в результате инбридинга частоты генотипов изменяются в сторону преобладания гомозигот. Следует, однако, отметить и другой аспект: инбридинг не оказывает влияния на частоты аллелей. В нашем гипотетическом примере частоты аллелей составляли 50% А и 50% а в 0-м поколении и оставались такими же как в 1-м, так и в 7-м инбредных поколениях
Заключение
В большой полиморфной панмиктической популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные и гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот, зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов, достигнув равновесия Харди — Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении всех последующих поколений при случайном скрещивании.
Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди — Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории.
Необходимо проверять особые условия, необходимые для действия закона Харди — Вайнберга. Эти условия исключают любые факторы, воздействующие на частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех пор пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду последовательных поколений.
Такова статика популяций. Изменение уровня изменчивости в популяциях — динамическая сторона проблемы — требует действия специфических факторов или сил. Это факторы микроэволюции, которые мы рассмотрим в следующей главе.