Общие морфометрические характеристики Ладожского озера
Система великих озер Европы
Великими озерами обычно принято называть группу связанных друг с другом крупных водоемов, расположенных в смежных частях Канады и США. Это озера Верхнее, Мичиган, Гурон, Эри и замыкающее их Онтарио. Воды всех этих озер выносит в океан река Св. Лаврентия – длинный (около 1000 км) и мощный поток, средний годовой расход которого при выходе из Онтарио составляет 6750 м/сек. На озерах Верхнем и Гурон берега высокие, скалистые, сильно изрезанные, на прочих озерах – низкие, глинистые или песчанистые; на берегу озера Мичиган развиты дюны. Котловины Великих озер созданы тектоническими процессами и деятельностью древних ледников.
В Европе тоже существует своя система великих озер, во многом схожая с американской. К ней относятся озера Сайма (4400 км2), Онежское (9890 км2), Ильмень (1100 км2), Ладожское (18135 км2) (для сравнения – площадь Израиля 27 800 км2), имеющие общий сток в море через Неву, и озеро Псковско-Чудское (3550 км2), сток которого происходит через р. Нарову. Европейские великие озера меньше американских, но это несущественное отличие. Гораздо важнее черты сходства. Как и в Америке, некоторые звенья системы находятся в области кристаллического щита (Сайма, части Ладожского и Онежского), некоторые – в области платформы.
Балтийский щит сложен архейскими и протерозойскими породами, Русская платформа в районе указанных озер – морскими и континентальными палеозойскими отложениями, которые полосами разного возраста (кембрий, ордовик, девон и карбон) сменяют друг друга в направлении с северо-запада на юго-восток. Озерные котловины образованы разломами земной коры и обработаны древними ледниками. Берега «щитовых» озер – изрезанные, высокие, скалистые, а озер «платформенных» – низменные, слаборасчлененные.
Бассейн Ладожского озера
Для всех великих озер, кроме Псковско-Чудского, Ладожское озеро является замыкающим. Бассейн его стока очень велик: 258,6 тыс.км2 (почти Ѕ площади Франции). В этом бассейне около 50 000 озер меньшего размера, много болот и 3500 рек (длиной более 10 км каждая); общая протяженность рек около 45 000 км (для сравнения – длина Нила 6 671 км). Болота и сложные озерные системы бассейна регулируют сток в Ладожское озеро и его водный режим. Реки, проходя через промежуточные озера, оставляют в них много переносимых ими взвешенных минеральных частиц и доходят до Ладоги с заметно осветленной водой. Речные паводки снимаются на озерах.
Нева не мелеет ни в какое время года, и на ней не бывает половодий. Колебания уровня в реке зависят главным образом от сгонных и нагонных ветров. При сгонных ветрах, дующих вниз по течению реки, уровень воды может упасть на 1 метр; при нагонных ветрах со стороны Финского залива уровень повышается иногда до опасной величины, и Петербург подвергается наводнениям. Нева оригинальна не только своей полноводностью и своим гидрологическим режимом. В отличие от нормальных рек у нее нет настоящих речных террас, нет и настоящей дельты. Обычно речные дельты возникают в результате отложения в устьевой части реки тех наносов, какие она переносит. Но в Неве, вытекающей из такого огромного отстойника, каким является Ладожское озеро, очень мало наносов. Следовательно, оседание ила в устье Невы не могло привести к образованию дельты обычным способом.
Невская дельта, состоящая из 101 острова и занимающая площадь 83 км2, возникла иначе. Когда-то Балтийское море было обширнее, чем сейчас. Сокращаясь в объеме и отступая на запад от устья Невы, оно осушало прибрежные отмели, превращая их в острова. Невские воды хлынули между островами, и река стала впадать в море не одним, как раньше, а несколькими рукавами. Так и получилась «дельта». Она сформировалась примерно 2000 лет назад.
Как уже отмечалось, северная часть Ладожского озера лежит на Балтийском кристаллическом щите, южная – на Русской платформе. Южная граница щита в ближайших к Ладоге районах проходит приблизительно по линии Выборг – Приозерск – устье р. Видлицы – исток р. Свири.
Древние породы, слагающие Балтийский щит, выходят на дневную поверхность, будучи прикрыты местами лишь тонким (несколько метров) слоем рыхлых осадков четвертичного времени. Среди архейских пород главное место в строении щита занимают различные граниты, мигматиты, гнейсы, кристаллические сланцы. Гнейсы, сланцы, кварциты, песчаники, конгломераты, кристаллические и доломитизированные известняки, а также туфогенные и вулканические породы образуют осадочный комплекс протерозоя.
К изверженным породам того же возраста относятся интрузии габбро, габбро-диабазов и диабазов. На северо-западном и северо-восточном побережьях Ладожского озера имеются многочисленные выходы мигматитов, гнейсов, кристаллических сланцев, гранитов-раппакиви; Валаамский архипелаг и группа островов Мантсинсари и Лункулансари сложены оливиновыми диабазами.
К югу от Балтийского щита обнажаются на поверхность в районе Ладожского озера раннекембрийские отложения Русской платформы, которая, в отличие от щита, в палеозойское время неоднократно покрывалась морем. Кембрийская толща представлена двумя комплексами: валдайским, развитым повсеместно и состоящим из пестрых песчаников и тонкослоистых сланцев, и балтийским, сложенным песчаниками, песками и пластическими синими глинами, настолько тонкозернистыми и жирными, что их иногда употребляли взамен мыла при стирке белья.
На Карельском перешейке балтийского комплекса нет, он имеется только на юго-восточном побережье Ладоги. Толщина покрова рыхлых четвертичных отложений в приладожской части Русской платформы достигает десятков метров.
Поверхность кристаллического фундамента, обнаженная на Балтийском щите и постепенно уходящая к югу и востоку под палеозойские осадки Русской платформы (в дельте Невы на глубине 200 м, в южном Приладожье – 300-400 м), неровная. Она раздроблена трещинами и разломами на отдельные выступы и впадины. В таких тектонических впадинах, называемых грабенами, и лежат котловины Ладожского и Онежского озер. Выступы и понижения рельефа тянутся в пределах Балтийского щита совершенно прямолинейно на многие километры с северо-запада на юго-восток или с севера на юг.
Прямолинейность образований рельефа и гидрографической сети сама по себе свидетельствует о том, что формы эти созданы тектоникой, внутренними силами Земли. И чем длиннее эти образования, тем достовернее предположение о тектоническом происхождении, так как экзогенные факторы, вследствие их многочисленности и непостоянства, создать прямолинейные формы длиной в несколько километров не в состоянии.
Различие в геологическом строении разных частей бассейна Ладожского озера отражается и на строении озерной котловины. Так, рельеф дна северной части котловины как бы повторяет рельеф прилежащей суши и состоит из глубоководных впадин, чередующихся с более мелководными участками. Преобладают глубины более 100 м.
Здесь же, главным образом неподалеку от берегов, сосредоточены и глубоководные впадины. К западу от Валаама находится самое глубокое место озера (230 м). Глубина впадины против Куркийокских шхер 220 м, против Приозерска и Сортавальских шхер 150 м, против Питкяранты 140 м и близ шхер Импилахти 120 м.
В южной части озера дно более ровное, глубины постепенно уменьшаются от 100 м на севере до 10 м и менее на юге (в заливе Петрокрепость глубины в среднем колеблются от 3 до 7 метров). Здесь много песчаных и каменистых кос и мелей, а также скоплений валунов на дне.
Климат
Климат формируется в результате сложного взаимодействия многих природных факторов, но главную роль играют приходо-расход лучистой энергии и циркуляция атмосферы, осуществляющая перенос тепла и влаги.
Так как климат есть многолетний режим погоды, то нельзя говорить о климате объектов, существующих кратковременно и, стало быть, не имеющих многолетнего режима, подчиненного годовому ходу.
Оттого для получения надежных характеристик таких слагаемых климата, как давление и температура воздуха, количество атмосферных осадков и т.п., стараются использовать возможно длинные ряды наблюдений. Считается, что по наблюдениям за 25-30 лет уже можно судить о «норме» климата; разработаны специальные приемы для приведения более коротких рядов к длинным. Столетний или более длительный период – идеал всякого климатолога.
Однако при географическом подходе к явлениям, происходящим в географическом ландшафте, подобные идеалы подлежат уточнению. К одной из очень важных общих географических закономерностей Земли относятся различные ритмические изменения в ландшафтах, в том числе и ритмические колебания климата – чередование более теплых и сухих периодов с более прохладными и влажными. В частности, хорошо выражены циклические изменения климата со средней продолжительностью цикла 20-50 лет (так называемые внутривековые, по А. В. Шнитникову).
Очевидно, что средние показатели климата, полученные из очень длинного ряда наблюдений (например, за 100 лет), не могут отразить реальную ритмику, так как внутренние различия за выбранный большой промежуток времени будут статистически сглажены. Чтобы эти различия выявить, надо понимать под «нормой» не среднее значение за возможно большее число лет, а среднее значение из анализа двух смежных циклов изменчивости климата с учетом направленности развития изучаемого явления в пределах этих двух циклов.
Географическая лимнология опирается на всесторонний учет именно географических закономерностей. Это ее главный принцип. Поэтому и в основу описания климата Ладожского озера положены климатические особенности последнего завершенного цикла внутривековой изменчивости в бассейне озера (1932-1958). Они и рассматривались как норма (Веселова и Кириллова, 1966).
Для характеристики климата Ладожского озера использованы данные 8 береговых станций (Сортавала, Приозерск, Осиновец, Петрокрепость, Новая Ладога, Свирица, Олонец и Видлица) и 3 станций в открытой части озера (Валаам, Кареджи, Сухо).
Помимо солнечной радиации, климат Ладоги и Приладожья формируют морские атлантические воздушные массы, континентальные воздушные массы средних (умеренных) широт, частые вторжения арктического воздуха. Имеет, конечно, значение и влияние огромной водной массы самого Ладожского озера.
В периоде 1932-1958 гг. можно выделить такие подпериоды:
1) 1932-1939 гг.: преобладание восточного переноса во все месяцы года, особенно летом; зимой проявлялся и западный перенос. Это наиболее теплый и влажный промежуток за все 27 лет; средняя температура воздуха была на 0,8° выше нормы.
2) 1940-1948 гг.: аномальное развитие процессов центрального переноса воздушных масс в сочетании с восточным переносом в зимние и летние месяцы; температура и влажность воздуха летом близки к норме, но зимы необычно холодные; январская температура на 2,4° ниже многолетнего значения, а средняя годовая за весь срок была на 0,7° ниже средней многолетней.
3) 1949-1958 гг.: сочетание восточного и центрального переноса (с элементами западного переноса в осенне-зимние месяцы); температура и влажность воздуха близки к норме. Ниже даются нормальные средние величины для периода 1932–1958 гг.
По средним годовым температурам воздуха самым холодным оказалось восточное побережье (2,6° – Видлица, 2,9° – Олонец), самым теплым – южное (3,8° – Новая Ладога). Холоднее всего бывает в феврале, когда средняя температура на разных станциях колеблется от -8,4° (Валаам) до -10,1° (Олонец); это связано, конечно, с влиянием Ладожского озера. Лишь в некоторые годы самым холодным месяцем бывает январь. Летние же температуры распределяются во времени по континентальному типу; теплее всего в июле (от 16,4° на Валааме до 17,4° в Новой Ладоге), и лишь в отдельные годы – в августе. Амплитуда температуры между самым теплым и самым холодным месяцем в году на озерных станциях 24,8-25,9, на континентальных 25,5-27,0° (амплитуда 27° характерна для Олонца – наиболее континентального пункта на Ладоге).
Самые высокие максимумы температуры достигают 32,4° (Свирица, август 1932 г.), при самых больших морозах термометр показывает -54,1° (Олонец, январь 1940). Число дней с морозом в году на всех станциях более или менее одинаковое: от 153 до 171. Первые морозы на южном побережье бывают в начале октября, а на станции Сухо еще позже – в начале ноября. На западном и восточном побережьях они начинаются уже в конце сентября. Что касается последних морозов, то уже в первой или второй декаде мая они прекращаются повсеместно.
Средняя абсолютная влажность воздуха в году 7,3-7,9 мб. Наименьшая она в феврале (на разных станциях от 2,8 до 3,1 мб), наибольшая – в июле (14,2-15,9 мб). Относительная влажность в течение года высокая (80-84%). Так как озеро весной холоднее суши, и воздух, идущий с озера на сушу, удаляется от состояния насыщения, то средний минимум относительной влажности приходится на май (68-82%), а не на самый теплый месяц – июль. Максимум же (87-88%) проявляется нормально, т. е. в декабре. Наибольшая относительная влажность – в южной части Ладожского озера.
Среднее годовое значение общей облачности в районе озера около 7 баллов. Наиболее хмурое время года – зима, особенно ноябрь (8,4-8,6 баллов); менее всего облака затягивают небо (6 баллов) в июле, хотя с марта по сентябрь облачность тоже сравнительно невелика. Вероятность числа дней с ясным небом (0-2 балла) в году, реализующаяся с мая по август, составляет 24%, с полуясным (3-5 баллов) – 13% с пасмурным (6-10 баллов) – 63%. Пасмурным небо бывает обычно с октября по февраль.
Атмосферное давление над озером меняется незначительно. Зимой разность давления над северной и южной частями озера около 1-1,5 мб, летом – менее 1 мб. Но в отдельные моменты эта разность на линии Валаам - Сухо может превышать 9 мб.
В течение года над Ладогой чаще всего дуют юго-западные, южные и юго-восточные ветры. Но в сезонном распределении ветров по станциям есть свои особенности. Так, на станциях в открытом озере весь год господствуют юго-западные и южные ветры, но весной наряду с ними нередки северные и северо-западные. На северных побережьях (от Приозерска до Видлицы) осенью и зимой власть принадлежит юго-западным, южным и юго-восточным воздушным течениям; весной же и летом повторяемость северных и южных ветров почти одинаковая. На южном побережье осенью и зимой преобладают ветры тех же направлений, что и на северном; с мая по август велика роль ветров северных румбов.
Средняя месячная скорость ветра преобладающего направления 6-9 м/сек. на озерных станциях и 4-8 м/сек. на береговых. В центральных частях озера ветер, как правило, сильнее, чем в северных и южных. Наиболее тихо над озером в июле-августе, наиболее беспокойно в ноябре.
В южных и центральных районах Ладоги бывает до 30-60 дней в году с ветрами, скорость которых превышает 15 м/сек.; эти сильные ветры возникают чаще всего зимой. Самые большие скорости ветра за период 1947-1958 гг. достигали 34 м/сек. в районе Валаама и 24-28 м/сек. в районе южных озерных станций. Это случалось как в осенне-зимнее, так и в летнее время.
Как известно, над большими водоемами атмосферных осадков выпадает меньше, чем на их берегах. Причина в том, что над водой ослаблена интенсивность восходящих токов воздуха, так как воздух над водой меньше прогревается; кроме того, над водоемами возникают иногда температурные инверсии.
Определение количества атмосферных осадков над большими озерами (как и над океанами) затруднено тем, что посреди озера метеорологических станций немного, а береговые в этом отношении не очень показательны. Поэтому определению количества атмосферных осадков над Ладожским озером было посвящено специальное и весьма тщательное исследование, выполненное Е. А. Поповым (1966). Он впервые подсчитал отдельно жидкие и отдельно твердые осадки.
На Ладожском озере и его берегах осадки выпадают часто: число дней с осадками в году достигает 200. Осенью и зимой (ноябрь-февраль) осадки бывают чаще, весной и летом (апрель-июнь) реже.
В конце ноября или в первой половине декабря образуется устойчивый снежный покров. Он лежит до первой-второй декады апреля, т.е., 133-157 дней в году. Наибольшей высоты (толщины) покров достигает в феврале-марте. За зиму на озере насчитывается до 60-70 дней с метелями. Весной и осенью нередки туманы.
Средняя многолетняя сумма жидких осадков на Ладожском озере оказалась 380 мм в год, твердых – 226 мм, а всего 606 мм, что на 20% превышает подсчеты прежних авторов.
В центральной части Ладожского озера выпадает при этом 500 мм, на южном и юго-восточном берегах 632-637 мм, на северном и восточном 540-565 мм и на западном 572 мм.
Степень увлажнения территории определяется не только количеством атмосферных осадков, ибо они составляют лишь приходную статью увлажнения. Расходной статьей удобно считать (особенно в отношении озерного водоема) испаряемость, т. е. потенциальное испарение, или практически испарение с водной поверхности.
Н. Н. Иванов (1948, стр.180-181) по предложенной им формуле подсчитал, что в пунктах, ближайших к Ладожскому озеру, испаряемость составляет от 400 до 425мм в год. Это во всех случаях меньше количества атмосферных осадков (500-637мм), и, стало быть, степень увлажнения района озера достаточно высокая: он получает больше атмосферной влаги, чем может испариться в типичной для него климатической обстановке.
Течения Ладожского озера
В океанографической практике для изучения течений широко применяется динамический метод, опирающийся на анализ распределения температуры и солености воды по акватории. В 1957 г. он был использован и на озере Гурон. Его применили также и для изучения течений Ладожского озера (Охлопкова, 1966). Кроме того, течения на Ладоге измерялись и непосредственно с помощью морских вертушек. С этой целью в 1959-1962 гг. сделано 250 якорных станций в разных районах озера. Вертушечные наблюдения послужили и для проверки теоретических расчетов, причем совпадение расчетных и измеренных величин получилось хорошее.
Картина течений Ладожского озера довольно сложная: при впадении рек в озеро возникают стоковые течения, действие ветра на поверхность воды вызывает ветровые течения, наконец, неравномерное прогревание воды в разных районах, порождающее неравномерное распределение ее плотности, служит причиной плотностных течений. Соотношение и действие всех этих причин меняется и по сезонам.
В открытой части Ладожского озера основными течениями являются плотностные. В отдельные периоды и в отдельных районах они могут частично нарушаться ветрами значительной силы (более 7 м/сек.). Но так как ветровой режим над центральной частью озера не носит установившегося характера, то ветровые течения здесь неустойчивы и лишь накладываются на основной фон, создаваемый плотностными течениями.
Весной преобладает движение воды против часовой стрелки, т. е. циклональное. В северной половине озера у восточных и западных берегов скорость течений наибольшая, так как разность температур воды у берегов и в центре озера значительна. В прибрежной зоне скорость течений доходит до 14-20 см/сек., в остальной части озера составляет 3-5 см/сек. Особенно слабы течения (1-3 см/сек.) в южном районе озера, где изменение температуры в горизонтальном направлении более плавное.
Особенно неравномерно распределение температуры воды в озере летом (июль-август). Оттого плотностные течения выражены ярко. На севере и в центре господствует циклональная схема движения вод, на юге – антициклональная (по часовой стрелке). Наибольшей скорости (до 32 см/сек.) течения достигают у западных и восточных берегов; средняя по озеру скорость 2-5 см/сек, и крайне низкая – опять-таки в южной части. Схема поверхностных плотностных течений озера летом показана.
Осень – время охлаждения воды и выравнивания ее температуры в горизонтальном направлении. Схема течений та же, что весной и летом (циклональная); максимальная скорость – тоже вдоль берегов. Средняя скорость течений по озеру в сентябре и октябре 2-3 см/сек, вдоль берегов – 22-24 см/сек.
Таким образом, с мая по октябрь почти все озеро охвачено циклональной циркуляцией, прижатой к западным и восточным берегам, где наблюдаются максимальные скорости течения. Но в ноябре-декабре при ветрах более 7 м/сек. на всем озере берут верх ветровые течения.
С глубиной скорость течений, естественно, уменьшается. Летом на глубине 50 м в центральной части озера течение уже отсутствует, а в другие сезоны его скорость на этой изобате 0,5–2 см/сек.
Выше речь шла о течениях в открытой Ладоге. В шхерном районе основные течения – ветровые сгонно-нагонные. Они здесь двухслойные: при нагонах воды поверху идет течение в залив, а на известной глубине – из залива; при сгонах – наоборот: поверху идет течение из залива, на глубине – в залив (Охлопкова, 1961).
В южной части озера господствуют стоковые и ветровые течения.
Течения в Свирской губе изменяются в зависимости от силы, направления и продолжительности ветра. Они возникают почти сразу вслед за появлением ветра, и скорость их колеблется в широких пределах: от 5 до 30 см/сек. Поверхностные течения совпадают с направлением ветра, но с глубины 10м меняются на обратные (компенсационное течение).
Воды самой Свири при штиле движутся вдоль северо-восточного берега губы, подчиняясь силе Кориолиса; то же наблюдается и при южных и юго-восточных ветрах. Северные и северо-западные ветры гонят воды в Свирскую губу. В Волховской губе при штиле, а также при южных и юго-западных ветрах образуется течение, прижатое к восточному берегу залива.
По мнению А. И. Тихомирова, циклональная циркуляция вод в Ладожском озере создается не только плотностными течениями, но и стоковыми, возникающими под действием вод Волхова, Свири, Вуоксы и др. Аналогичная идея была в свое время (1877 г.) высказана и А. П. Андреевым.
Невидимая жизнь
Напомним, что к числу главных биотопов, или местообитаний организмов, в озерах относятся: бенталь, или дно озера; пелагиаль, или водная толща озера; поверхность воды или, точнее, область раздела воды и атмосферы, с которой связана пленка поверхностного натяжения. Совокупность донных организмов называется бентосом: среди них организмы, характерные для твердого субстрата, выделяются в так называемый перифитон, или оброст.
Пелагиаль населяют две группы существ. Одна из них способна к активному перемещению на далекие расстояния – это нектон (например, рыбы); другая такой способностью не обладает и проводит жизнь во взвешенном состоянии, пассивно увлекаемая движениями воды,– это планктон.
Планктонные организмы иногда снабжены органами перемещения (например, ресничками), но органы эти крайне слабые и не могут перенести своих владельцев сколько-нибудь далеко в горизонтальном направлении. В планктоне преобладают очень мелкие растения и животные, потому что чем они мельче, тем легче им пребывать во взвешенном состоянии (с уменьшением линейного размера тела объем его уменьшается в кубической степени, а поверхность только в квадратной).
Организмы, живущие в области раздела воды и атмосферы, называются нейстоном.
Чтобы не возвращаться к терминологии, напомним также, что дно озера в зависимости от глубины подразделяют еще на литораль, или прибрежную область, и профундаль, или глубоководную область. Иногда между ними выделяют переходную полосу – сублитораль.
К невидимым формам жизни в Ладожском озере относятся бактерии, населяющие поверхность воды, всю ее толщу и озерное дно.
В Ладожском озере обнаружено более 50 видов микробов. Весьма обычны в водной толще кокки – наиболее простые и совершенно круглые (как бильярдный шар) бактериальные клетки. Если деление их правильно повторяется в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то образуются пакеты кокков, или сарцины. Среди кокков в Ладоге господствуют род микрококков и два рода сарцин.
Самая распространенная в озере группа микробов, представленная разными классами и семействами, – это бактерии в узком смысле слова, или неспороносные палочковидные формы. Принадлежат они к таким родам, как микобактерии (близкие к группе актиномицетов из плесневых грибков), псевдобактерии, псевдомонас, хромобактерии, бактерии.
Палочковидные формы, в цикл развития которых входит образование спор, именуются бациллами. В Ладоге несколько видов бацилл, среди них некоторые пигментные, вырабатывающие желтые пигменты различных оттенков. Споры образуются в тех случаях, когда бацилла попала в неблагоприятную обстановку. В споре протоплазма сгущена, мало воды.
Спора – самое устойчивое образование в органическом мире: она на протяжении нескольких часов выдерживает кипячение, долго переносит сухой жар (120–140°), устойчива к химическим ядам. В клетке создается только одна спора; стало быть, спорообразование у бацилл – это не процесс размножения, а лишь приспособление к плохим условиям жизни. Созревание споры сопровождается отмиранием породившей ее клетки. Когда условия вновь становятся благоприятными, спора прорастает и из нее образуется бацилла.
Среди микробов Ладоги найдены также извитые формы, нитчатые формы (т.е. колониальные микроорганизмы, например, серобактерии), дрожжевые грибки. В ряде проб обнаружен азотобактер.
А. Г. Родина и П. К. Кузьмицкая (1968) подчеркивают два обстоятельства:
1 главная масса бактерий Ладожского озера не относится к бактериям, которые минерализуют органическое вещество (здесь и далее термин «бактерии» применен в широком его значении, эквивалентном понятию «микроб», или «микроорганизм»)
2 озеро в целом бедно бактериями, хотя на отдельных участках число их заметно возрастает.
В поверхностных слоях воды насчитывается 180-300 тысяч клеток бактериопланктона в 1 мл, в глубинных слоях – 60-80 тысяч.
Содержание бактериопланктона (число экземпляров в 1 мл) в поверхностном слое различных районов таково. в центральной части озера 180-321 тысяча, в западной – 235-576 тысяч, в южной – 125-299, в восточной 251-445 тысяч, в Якимварском заливе в связи с близостью берегов немного больше, чем в центральном районе. Заметное увеличение числа бактерий на западе озера объясняется приносом реками органического вещества и загрязнением воды стоками промышленных предприятий.
В грунтах озера бактерий больше, чем в воде в центральной части Ладоги в 1 г грунта более 1 миллиарда клеток.
Планктонное население Ладожского озера
Пищевой фактор в жизни организмов самый решающий. От количества пищи в водоеме и ряда других географических условий зависят биомасса водоема и его продукция. Под биомассой разумеют количество органического вещества в живых организмах, исчисленное на единицу поверхности или объема данного озера. Понятие «продукция водоема» аналогично понятию «урожай» в сельском хозяйстве.
Продукция определяется количеством органического вещества, производимого за известное время организмами в связи с их ростом и размножением. В подсчет продукции не входят отмирающие и поедаемые организмы, а также те, которые обычно в данный период покидают водоем, например, личинки насекомых, превратившиеся во взрослую особь.
Как известно, в готовых органических веществах для питания не нуждаются только фотосинтезирующие растения, которым, однако, для приготовления пищи из неорганических элементов нужны свет и зеленый пигмент (хлорофилл), и хемосинтезирующие бактерии, которым не надо ни света, ни пигмента, потому что они строят свое тело прямо из минеральных солей, пользуясь энергией окисления. Все остальные организмы относятся к группе гетеротрофных, т.е. получающих необходимую им пищу путем поедания других организмов или их остатков.
Основой всей жизни в водоеме, главной пищевой базой для всего его населения и, следовательно, регулятором всех жизненных процессов в озере являются фотосинтезирующие водные растения, а среди них фитопланктон, влияние которого, передаваемое длинной цепью живых существ, сказывается в любых точках озера.
В фитопланктоне Ладожского озера найдено 380 видов и разновидностей водорослей. При многолетнем исследовании всей акватории собрано около 1500 проб фитопланктона с 484 вертикалей. По данным Н. А. Петровой (1968), водоросли Ладоги принадлежат к семи типам: диатомовые (40,5% видов и разновидностей), зеленые (33,2%), сине-зеленые (20%), золотистые (3,7%), пирофитовые (1%), разножгутиковые (0,8%) и эвгленовые (0,8%).
Как видим, первейшее место в фитопланктоне занимают диатомовые, или кремнистые, водоросли, названные так потому, что обладают наружным кремнистым скелетом в виде двух створок, надвинутых одна на другую как крышка на коробку. Размножаются эти водоросли делением, причем дочерняя клетка получает лишь одну створку, а другую вырабатывает заново. Кремнистые створки отличаются весьма характерной скульптурой, которая помогает отличать одни виды от других.
Основной количественный фон диатомового планктона на протяжении всего года образуют нитевидная мелозира, табеллярия, фрагиллярия и имеющая форму изящной восьмилучевой звездочки астерионелла.
Из зеленых водорослей больше всего протококковых и десмидиевых; для первых характерны клетки разнообразной формы, у вторых клетка состоит из двух симметричных половинок, разграниченных перетяжкой.
Из сине-зеленых водорослей, названных так за сине-зеленую окраску разных оттенков, наиболее обильны видами в Ладожском озере роды микроцистис, анабена и осциллятория, из золотистых – род динобрион. Представители остальных групп водорослей очень немногочисленны, встречались редко и единичными экземплярами.
Водоросли Ладожского озера, естественно, пресноводные. Большинство видов –космополитические, т.е. свойственные водоемам всех широт. Однако планктонная флора Ладоги холодолюбива; ни одной теплолюбивой формы здесь не обнаружено.
В распределении фитопланктона по озеру есть некоторые региональные различия. Несмотря на бедность вод биогенными элементами, особенно фосфором фосфатов, северная часть озера (к северу от линии Приозерск – Питкяранта) вследствие разнообразия природных условий богаче других районов озера видами планктона; здесь насчитывается 312 видов.
Это район наибольших глубин, резкого преобладания пелагиали над литоралью, с длинной и сильно изрезанной береговой линией. Существенную роль в нем играют сгонно-нагонные течения, и большая часть его акватории до середины июля занята теплоинертной областью. В фитопланктоне резко преобладают над другими группами диатомовые водоросли.
В узкой полосе вдоль восточного берега (от Питкяранты до мыса Габанов), хотя она и не столь холодноводна, как северный и центральный районы, и лучше обеспечена, чем они, биогенными веществами, фитопланктон из-за экологической однородности этой полосы по составу наименее разнообразен. В этой полосе отмечено повышенное развитие сине-зеленых водорослей, приносимых сюда реками восточного берега и находящихся тут на одном уровне с диатомовыми. Насчитывается 121 вид фитопланктона.
Вся центральная часть озера и акватория, примыкающая к западному побережью, холодная, биогенных элементов лишь немногим больше, чем в северном районе. Вследствие значительных глубин (60-70 м) теплоактивная область весной мала. Фитопланктон бедный (всего 150 видов), в нем господствуют диатомовые (над зелеными и сине-зелеными), хотя и не столь явно, как в северном районе.
Сравнительно много биогенных элементов, особенно фосфатов, в южном районе, охватывающем губы Свирскую, Волховскую, Петрокрепость и прилежащее к ним с севера мелководье до изобаты 40 м. Так как глубины здесь невелики, вода хорошо прогревается, много зарослей высших водных растений, теплоактивная область уже в начале июня распространяется на всю акваторию района. Фитопланктон почти столь же разнообразен (202 вида), как и на севере озера. Основу его составляют диатомовые и зеленые водоросли.
Вследствие широкого развития литорали в фитопланктоне нередки и бентические формы.
В жизни фитопланктона Ладожского озера замечается отчетливая сезонная динамика, имеющая и некоторые существенные региональные особенности (Петрова, 1968).
Увеличение весной подводной освещенности и длины дня стимулирует и биологическую весну – начало, вегетации растительного планктона. В прибрежных районах вегетация начинается еще подо льдом в первой половине апреля, a в глубоководной части – в мае. Из-за термобара развитие планктона в теплоинертной и теплоактивной областях происходит обособленно. В течение весны преобладают диатомовые, а среди них – мелозира исландская. К концу весны в состав фитопланктона входят уже все типы водорослей, кроме эвгленовых.
Весенний максимум планктона наблюдается, в сущности, в мелководном южном районе. В глубоководных частях озера он недостаточно отчетлив.
В развитии весеннего фитопланктона бросается в глаза уменьшение его количества с юга на север: на юге число клеток превышает 1 миллион на литр, на севере едва достигает 400 тысяч.
Сразу после весенней гомотермии колонии мелозиры начинают из поверхностных слоев опускаться на дно. Погружаются при этом клетки с живой протоплазмой так что дело здесь, вероятно, не в умирании их, а в переходе к стадии покоя, которая вновь сменится активностью в период осенней вспышки фитопланктона (Петрова, 1968).
Вслед за исчезновением термического бара, уже в третьей декаде июля, на большей части акватории Ладожского озера устанавливается летний комплекс фитопланктона. В это время биогенные элементы распределяются по озеру более равномерно, оттого и планктон размещается равномернее, чем весной. Повсеместно господствует астерионелла изящная, т.е. опять-таки диатомовые водоросли, но видное место принадлежит также золотистым (их больше всего ранним летом), зеленым и сине-зеленым.
В начале сентября наступает биологическая осень. Осенними доминантами из сине-зеленых в планктоне являются воронихиниа Негели, из диатомовых – табеллярия. Осеннюю вспышку испытывает и мелозира исландская: она поднимается к поверхности и переживает здесь почти такую же фазу массового расцвета, как и весной. Численность осеннего фитопланктона повсюду меньше летней. Поздняя осень сопровождается общим обеднением фитопланктона, с постепенным возрастанием значения диатомовых.
Региональные особенности в годичном цикле развития фитопланктона можно вкратце охарактеризовать следующим образом.
В северном районе максимум наблюдается: в заливах – весной, в глубоководной части – летом или даже в начале осени, когда особенно обильны зеленые и сине-зеленые водоросли. В восточном районе отмечен единственный максимум в году – массовое появление диатомовых весной.
Для центральной и западной частей озера характерны три пика: весной, летом, осенью. Каждый из них образован наиболее полным развитием своего комплекса водорослей. Но общегодовой максимум совладает все же с летним комплексом. В южном районе высокая численность планктона удерживается весь год, весной вегетация начинается рано, и ярко выражены два максимума фитопланктона (весенний и осенний), оба связанные со вспышками мелозиры исландской.
Кроме водорослей, другой важной, составной частью планктона Ладожского озера является зоопланктон.
Зоопланктон Ладоги представлен 378 видами и подвидами. Особым обилием видов (52,9%) отличаются коловратки, т.е. компонент микропланктона (их тело измеряется долями миллиметра); коловратки плавают, вращаясь вокруг оси тела при помощи кругового ряда ресничек, размещенных на переднём конце.
На втором месте (23,8%) по числу видов стоят простейшие, на третьем (16,2%) – кладоцеры, или ветвистоусые рачки и на четвертом (7,1%) – копеподы, или веслоногие рачки (Деньгина и Соколова, 1968). Веслоногие и ветвистоусые рачки передвигаются скачками, ударяя о воду передними нитевидными (копеподы) или разветвленными (кладоцеры) усиками.
Когда на озере воцаряется термический бар (весной и осенью), состав зоопланктона в горизонтальном направлении бывает качественно различным. Когда же летняя термическая стратификация становится устойчивой, эти различия возникают уже по вертикали, причем до 70% всех видов зоопланктона сосредоточено в эпилимнионе.
Интересные наблюдения над сезо