История формирования растительного покрова суши

Понять данный ландшафт можно лишь тогда, когда известно, как он произошел и во что со временем превратится.

Л.С. Берг

Важным событием в эволюции растений был их выход из морской среды на поверхность континентов, явившийся подлинной революцией в истории биосферы Земли. Нашу планету трудно представить без зеленых растений, биомасса которых на суше составляет 99,2% от общей биомассы живых организмов. По оценкам ФАО, лесные формации в настоящее время занимают около 42 млн. км² площади суши, т.е. чуть более 30%. Если сравнить толщину слоя фитосферы с радиусом планеты, то станет ясно, какой тончайшей зеленой оболочкой растительности покрыта наша Земля. На суше ее толщина едва превышает 0,000 01 часть земного радиуса.

В настоящее время значительная часть поверхности материков одета зеленым покрывалом, за исключением ледяных пустынь внутренних территорий Антарктиды, Гренландии и Арктики, а также некоторых экстраоридных пустынь и высокогорий. Наиболее бурно развиваются растения во влажных экваториальных лесах (гилеях), где деревья самого верхнего яруса (гевея бразильская, шерстяное дерево, красное дерево и др.) достигают высоты 50 - 60 м. Еще большую высоту (до 80 - 90 м) имеют леса из знаменитых мамонтов деревьев (секвойи), растущих на западе Северной Америки, причем отдельные их экземпляры могут достигать 100 м. В большинстве же областей Земли мощность растительного покрова значительно меньше: обычно кроны среднеевропейских лесов поднимаются до высоты 25-35 м. По мере удаления от низких к высоким широтам растительный покров становится все более низкорослым и в конце концов достигает в высоту даже нескольких сантиметров (арктические пустыни).

Богат и разнообразен мир растений - их около 500 000 видов, среди которых доминируют покрытосеменные (250 000 видов). Среди высших растений: мохообразные - 25000 видов, плауновые 970, хвощевидные - 30 - 35, папоротникообразные - до 10 000, голосеменные - 600 видов. Следует заметить, что под флорой понимается совокупность растительных семейств, родов и видов, обитающих на данной территории; а в понятие «растительность» принято включать совокупность растительных сообществ (фитоценозов).

Современное распространение основных типов растительности на суше в значительной степени зависит от их исторического развития. Нет сомнений в том, что современный облик растительного покрова континентов сформировался в результате длительной эволюции растений. Для восстановления растительности прошлых эпох используются различные палеоботанические методы, подробно описанные во второй главе. Однако главным является спорово-пыльцевой (палинологический) анализ, позволивший получить обширные материалы по истории формирования современных типов растительного покрова земного шара. Это имеет и практическое значение, так как решение проблемы рационального использования и охраны лесных ресурсов нашей планеты должно базироваться на всестороннем знании процесса эволюции растительности в прошлом.

ВЕЛИКИЕ ФЛОРЫ ПРОШЛОГО

В XIX в. среди палеоботаников господствовало представление об однородности растительности всего земного шара в прошлые геологические периоды. Большую роль в развитии данного положения сыграло то обстоятельство, что флоры прошлого сначала тщательно изучались в Западной Европе (Альпы), а затем полученные результаты в качестве «незыблемого эталона» сопоставлялись с недостаточно исследованными ископаемыми флорами других континентов.

Наиболее активно постулат об однородности флор и растительности прошлых геологических периодов на поверхности Земли критиковал выдающийся отечественный палеоботаник А.Н. Криштофович (1885 - 1953). Им для изучения ископаемых флор была выбрана Евразия, обладавшая большой протяженностью как в широтном, так и меридиональном направлениях, а также в ее пределах в течение длительного геологического времени существовали крупнейшие массивы суши. Все это и позволило в пределах Евразии для отдельных геологических периодов установить наличие нескольких ботанико-географических зон. А.Н. Криштофович (1946, с. 23) писал: «Те устойчивые великие флоры прошлого, которые иногда так или иначе охватывали почти всю земную поверхность, я называю полихронными флорами. Они существовали, вероятно, миллионы лет на одной территории и десятки миллионов, если считать продолжительность их существования вообще, независимо от расположения ареалов. Эти полихронные флоры временами охватывали громадные территории, создавая впечатление их космополитности и универсальности».

Основными особенностями великих (полихронных) флор являются:

1. обширность их географического распространения;

2. однообразие состава на всей территории их развития;

3. долговременность их существования;

4. резкая систематическая обособленность флор;

5. лесной характер растительности.

А.П. Криштофович выделил 5 полихронных флор, из которых четыре имеют наибольшее значение (длительность существования - млн. лет):

Псилофитовая флора

I половины палеозоя — не менее 50

Вестфальская

каменноугольная флора — 60 - 70

Юрская голосеменная флора — 60

Кайнозойская

флора покрытосеменных — 80.

Эти флоры в прошлом имели довольно однообразный характер, особенно юрская голосеменная, занимали обширные пространства и существовали длительный период геологического времени.

Наиболее вероятными предшественниками высших растений являлись зеленые нитчатые водоросли пресноводных водоемов, остатки которых найдены даже в силурийских отложениях. Однако ближайших предков высших растений до сих пор не удалось установить. Освоение суши растениями играло решающую роль не только для образования почвенного покрова и возникновения наземных животных, но и стало мощным толчком к стремительной эволюции самих растений.

В начале нынешнего столетия в Шотландии были найдены в раннедевонских осадках (возраст около 415 млн. лет назад) растительные остатки древних и примитивных высших растений, которые палеоботаники отнесли к риниофитам. Эти первенцы высших растений обычно обитали на влажных и болотистых берегах водоемов и на их мелководных участках. Их стебли были голые, на которых располагались продолговатые спорангии, причем высота риний достигала 50 - 100 см.

Как видно на рис. 72, риниофиты в процессе своей эволюции дали начало псилофитам, плаунам, хвощам, мхам и папоротникам, которые были лучше приспособлены к наземному образу жизни. У этих растений появилась типичная сосудистая система, а у папоротников - даже корни и листья. Впоследствии девонские примитивные папоротниковидные дали начало палеозойским и мезозойским семенным папоротникам, от которых произошли голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Ниже приводим краткую характеристику великих (полихронных) флор прошлых эпох, существовавших на поверхности Земли.

Рис. 72. Схема эволюции высших растений.

ПСИЛОФИТОВАЯ ФЛОРА

Остатки псилофитов (от греч. «голые растения») известны из раннедевонских отложений Западной Европы, Урала, Сибири, Казахстана, Северной Америки, Китая и др. Как отмечал А.Н. Криштофович (1957), «псилофиты являются группой растений, наиболее рано вышедшей из условий чисто водного обитания, происходя, вероятно, от бурых водорослей; расцвет их развития приходится на ранний-средний девон». Псилофиты - это первые типичные растения суши со сложным дифференцированным строением тела; у них найдены вполне сформировавшиеся устьица, служащие для газообмена с внешней средой. По высоте псилофиты превышали ринию, имели прямостоящий стебель с разветвленными боковыми ветвями. Поверхность стебля была почти голая и покрыта кутинизированной эпидермой с устьицами, и лишь у некоторых видов - имела многочисленные шипы. У этих растений отсутствовали корни и листья, а от лежащего корневища отходили круглые стебли, имеющие на концах спорангии.

Особенностью псилофитовой флоры являлось ее однообразие на обширных территориях Евразии и Северной Америки. Эти деревянистые растения населяли низменные влажные места вокруг морских и континентальных водоемов. Впервые в истории Земли появляются наземные растения, образующие настоящий торф и уголь. Однако, девонские угли - это еще ничтожная часть (всего 0,02%) мировых угольных запасов. Так, девонские угли Кузнецкого бассейна образованы исключительно из остатков кутикул, одевавших ствол псилофитов. Со временем лсилофиты достигли большого видового разнообразия, увеличили свою высоту до размеров невысоких деревьев, но в конце девона полностью исчезли из геологической летописи, вытесняясь различными споровыми растениями.

ВЕСТФАЛЬСКАЯ КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА

Эта флора охватывает каменноугольный и пермский периоды, сформировавшись непосредственно из позднедевонской, когда в облике наземной растительности произошли существенные изменения. На смену псилофитам приходят споровые растения карбона, среди которых начинают преобладать древовидные формы. Они образуют настоящие леса, состоящие из плауновых (лепидодендроны, сигиллярии), членистостебельных (каламиты), папоротников, достигавших в высоту нескольких десятков метров. В позднем карбоне плауновидные были представлены большим разнообразием видов, хотя наиболее их примитивные представители обнаружены и в девонских отложениях. В карбоне плауновидные были широко распространены по всему земному шару, но основная роль в растительном покрове принадлежит, конечно, лепидодендронам.

Лепидодендроны обладали мощным колонновидным стволом, имеющим высоту до 30-40 м (при толщине у основания 1-2 м), сильно разветвленной кроной, а на концах ветвей располагались стробиллы, достигающие в длину 50 см (рис. 73). Поверхность стволов и толстых ветвей была покрыта листовыми подушечками, к верхнему краю которых приурочен рубец, образованный отпадением листа. В ископаемом состоянии лепидодендроны чаще встречаются в виде отпечатков коры. Их расцвет приходится на средний карбон, а уже в нижнепермских отложениях - остатки их не найдены.

Сигиллярии - в перми приходят на смену сильно разветвленным гигантским лепидодендронам, имея менее разветвленную крону и высоту не более 30 м. Для них характерны своеобразные корневые образования (стигмарии), находящиеся в нижней части ствола. В конце палеозоя все крупные представители плауновидных (лепидодендроны, сигиллярии) - вымерли, уступив место более конкурентоспособным голосеменным.

Каламиты - самые древние остатки этих хвощевидных растений известны из позднедевонских отложений, но наибольшего расцвета они достигли в карбоне. Каламиты по облику напоминают хвощи, но отличаются довольно крупными размерами, достигая в высоту 8-10 м (иногда до 20 м). Наибольшую роль каламиты играли в растительном покрове заболоченных тропических лесов. К концу палеозоя каламиты полностью вымерли и до наших дней дошел лишь один род - хвощ, включающий 30 - 50 видов.

Папоротниковидные (или папоротники) относятся к числу наиболее древних групп высших растений, так как их ископаемые остатки обнаружены в девонских отложениях. Наиболшего расцвета они достигли в карбоне, когда высота древних папоротников достигала почти 2 м.

Рис. 73. Основные представители палеозойской растительности.

1 - риния, 2 - псилофит, 3 - лепидодендрон, 4 - сигиллярия, 5 - каламит, 6 - кордаит.

Кордаиты - это полностью и давно вымершая группа голосеменных растений, наиболее древние остатки которых отмечены в отложениях карбона и перми. Кордаиты - это были мощные деревья (высотой более 30 м), имеющие довольно высоко расположенную крону, а отдельные листья их в длину могли достигать 1 м (см. рис. 73). Кордаиты карбона, подобно гигантским плауновидным, составляли значительную часть растительного покрова заболоченных приморских лесов.

Даже эта краткая характеристика наиболее важных представителей вестфальской каменноугольной флоры свидетельствует о том, что на Земле впервые появились лесные ландшафты довольно разнообразного состава. А. Н. Криштофович (1957) приводит интересные данные о количестве видов ископаемой флоры: в девоне существовало примерно 12 000 видов, в карбоне флора уже насчитывала около 27 000 видов растений. Огромные запасы органического вещества среднего карбона и нижней перми дали начало 38% мировых запасов угля, в образовании которых принимали участие уже высшие сосудистые растения с мощной корой и древесиной.

А.Н. Криштофович (1946) на территории Евразии выделял в карбоне и перми 3 ботанико-географические зоны: северную умеренную (тунгусскую), экваториально-тропическую (вестфальскую) и южную умеренную (гондванскую) (см. рис. 74). Подробная характеристика этих зон дана В.А. Вахрамеевым (1957), при этом палеоботанические материалы увязаны с имеющимися данными по геологии и литологии рассматриваемых регионов.

Тунгусская зона имела умеренно влажный климат, поэтому ее растительность была представлена древовидными видами плауновидных, папоротниковидных, а также кордаитами. Причем последние в перми имели уже хорошо выраженные годичные кольца.

Рис. 74. Схема расположения ботанико-географических областей Евразии в карбоновом периоде (по В.А. Вахрамееву, 1988). Штриховкой показан пояс аридного климата.

Вестфальская зона сохранила особенности теплолюбивой раннекаменноугольной флоры (лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники, кордаиты), для которых были характерны большие размеры растений, отсутствие годичных колец свидетельствует об отсутствии резких сезонных изменений климата.

Гондванская зона - ее флора носила на себе следы континентального климата материка Гондваны. Здесь особое развитие получили семенные папоротники и кордаиты, причем в целом флора по разнообразию видов была значительно беднее, чем тунгусская.

Таким образом, во флоре каменноугольного периода были представлены многие влаголюбивые споровые растения: плауны, хвощи, папоротники, а также примитивные голосеменные (кордаиты), приспособленные к существованию на болотистых местообитаниях. Как отмечает Л.Ш. Давиташвили (1971), у некоторых деревьев карбона наблюдалось конусовидное расширение нижней части ствола, а у лепидодендронов и сигиллярий горизонтальное положение разветвлений стигмарий, т.е. подземных органов, на­поминающих корни деревьев, растущих в болотистых местностях. Все это говорит о том, что появившийся в карбоне обильный растительный покров был представлен, главным образом, лесными формациями, произраставшими на низменных болотистых местах, примыкающих к различным водоемам. Однако, некоторые виды кордаитов и папоротников уже могли существовать и на возвышенных участках - сухих местообитаниях.

Как видно на рис. 74, в средне - позднекарбоновое время между тунгусской и вестфальской зонами существовала область аридного климата, что подтверждается литологическими данными А.Б. Ронова и Н.М. Страхова. Так, индикаторы аридного климата (красноцветные толщи, гипсы, доломиты) отмечены на Русской равнине, в Средней Азии, на Тянь-Шане и далее вплоть до Китая. Аналогичные условия существовали и на территории Северной Америки, где мощность гипсовых толщ карбона достигала 460 м. В пермское время резкая аридизация климата привела к значительному увеличению аридной зоны, особенно на западе Евразии, включая область Средиземноморья, Северную Африку, Аравийский полуостров, почти до границ распространения гондванской флоры. Все это привело к тому, что многие представители плауновидных (лепидодендроны, сигиллярии), хвощевидных (каламиты) вымерли и им на смену пришла новая полихронная флора с господством голосеменных растений.

ЮРСКАЯ ГОЛОСЕМЕННАЯ ФЛОРА

Уже в карбоне появляются примитивные формы голосеменных (саговниковые, беннеттитовые и др.), которые достигают максимального развития в юрском периоде. В конце палеозоя в условиях аридизации появляются хвойные, которые продолжали в юре свое дальнейшее развитие, сохраняя не только древовидную форму, но и ксероморфный облик даже в условиях значительной влажности. Начиная с позднего триаса, флора Евразии и всего земного шара приобретает уже вполне мезозойский характер, с преобладанием голосеменных растений.

На территории Евразии в этот период сохранилась географическая зональность. На севере Евразии, примерно на месте Тунгусской зоны, возникает Сибирская область, соответствующая зоне умеренно-теплого климата. К югу от нее располагалась Индо-Европейская зона (Западная Европа, Кавказ, Ближний Восток, Индия, большая часть Китая), соответствующая поясу влажного субтропического климата (Вахрамеева, 1988).

В Сибирской ботанико-географической зоне широким распространением пользовались листопадные деревья с участием хвойных пород, имеющие хорошо выраженные годичные кольца. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных, причем их предки появились в конце палеозоя, а наивысшего развития достигли в юрское и раннемеловое время. Гинкговые были распространены преимущественно в северном полушарии, в зоне умеренно-теплого климата с достаточно высокой степенью влажности. Особенно много родов гинкговых произрастало на территории нынешней Сибири (так называемая «гинкговая тайга» Евразии). До настоящего времени дожил лишь один вид - гинкго двулопастной, который произрастает в естественных условиях лишь на небольшой территории в Восточном Китае.

В Индо-Европейской ботанико-географической зоне господствовали цикадовые и беннеттитовые с участием древовидных папоротников и араукариевых (так называемые «южные хвойные»). Последние обитали в основном в южном полушарии, так как их ископаемые остатки найдены на юге Африки, Южной Америке и др. Араукарии - это вечнозеленые хвойные деревья, имеющие в высоту до 50 - 60 м. В настоящее время они также произрастают в южном полушарии, имея крайне разорванный ареал (Южная Америка, Австралия, Новая Гвинея). В этой зоне выделялись следующие провинции: Индийская (многочисленные цикадофиты), Среднеазиатская (разнообразные гинкговые), Европейская (с промежуточными чертами). Флора нижнего мела Индо-Европейской зоны сохраняет мало измененным свой юрский облик, особенно в Индийской провинции.

Итак, более или менее однообразное проявление мезозойской растительности просуществовало вплоть до эпохи раннего мела, растительность которого представляет громадный контраст по сравнению с растительностью позднего мела, когда начинают господствовать уже исключительно покрытосеменные (цветковые) растения.

ПОЗДНЕМЕЛОВАЯ И КАЙНОЗОЙСКАЯ ФЛОРА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Господство этой флоры начинается с позднего мела и продолжается до настоящего времени. Самые достоверные ископаемые остатки цветковых датируются раннемеловой эпохой (около 120 млн. лет назад), когда они занимали ничтожное место в растительном покрове суши. Однако за весьма короткий промежуток геологического времени покрытосеменные широко распространились по всему земному шару. Такое внезапное и массовое появление цветковых растений в середине мелового периода Ч. Дарвин как-то назвал «отвратительной тайной».

Издавна ботаников интересовал вопрос: где и в какой области земного шара возникли покрытосеменные? Существовал ряд предположений и гипотез: гипотеза арктического происхождения цветковых (А. Энглер), гипотеза горного происхождения и пр. Еще в 1894 г. А.Н. Краснов, а затем А.Н. Криштофович высказал предположение о том, что центром былого возникновения покрытосеменных является территория Юго-Восточной Азии, где до сих пор сохранились многие примитивные представители цветковых.

Видное место среди отечественных ботаников в разработке данной проблемы принадлежит акад. А.Л. Тахтаджняну, который считал, что прародиной цветковых растений могла быть Юго-Восточная Азия (Индия, полуостров Индокитай, Китай и др.). Во-первых, здесь сохранилось наибольшее количество примитивных форм покрытосеменных растений (магнолиевые, винтеровые и др.); причем эти семейства отсутствуют во флоре Африки, а в Америке представлены меньшим числом родов (всего 3 рода из 12 родов магнолиевых). Во-вторых, в юго-восточной Азии и соседних областях в настоящее время произрастает не только много примитивных представителей семейств, но и наибольшее число родов как двудольных, так и однодольных.

Из этого центра возникновения покрытосеменные растения начали расселяться по всему земному шару. Одним из основных условий их быстрого распространения были преимущества перед ранее существовавшими флорами: развитие совершенной сосудистой системы, появление листьев, обилие семян и пыльцы для размножения и т.д. По этому поводу А.Л. Тахтаджнян (1970, с. 51) писал: «Основным условием быстрого распространения цветковых растений была их высокая эволюционная пластичность, их необычайная приспособляемость, что выразилось ярко в их необычайном разнообразии. Кроме того, цветковые имели сложные взаимоотношения с насекомыми, что привело к высокому совершенству механизма перекрестного опыления». Все эти преимущества позволили покрытосеменным достичь более высокого уровня своего эволюционного развития, цветковым растениям приспособиться к самым различным экологическим условиям, произрастая во всех климатических зонах Земли: от влажнотропических лесов до арктических пустынь и тундр, от пустынь до высочайших горных систем.

По данным В. А. Вахрамеева (1988), в позднем мелу на территории Евразии продолжает сохраняться ботанико-географическая зональность. На севере материка располагалась Сибирская область с умеренно-теплым климатом, где господствовали смешанные хвойно-широколиственные леса с преобладанием листопадных пород. Из хвойных преобладали сосновые и таксодиевые (секвойи). К югу располагалась Кавказско-Европейская область, охватывающая субтропический пояс северного полушария (Западная Европа, Кавказ, Средняя Азия, Китай, Япония). В отличие от Сибирской области здесь доминировали вечнозеленые растения (особенно пальмы) с участием различных древовидных папоротников. В эту зону субтропического климата входила южная часть Гренландии, располагаясь у ее северной границы. Ископаемые остатки растений в позднемеловых отложениях показали, что флора характеризовалась значительным богатством папоротников, присутствием платана, дуба, ореха, магнолии и др., а также наличием реликтовых растений (гинкговые, цикадовые, беннеттитовые).

В начале своего развития позднемеловая и кайнозойская флора покрытосеменных образовывала растительные формации более однородного состава, чем современные. В дальнейшем геологические и климатические события кайнозоя оказали существенное влияние на развитие растительного покрова земного шара, способствуя его дальнейшей дифференциации. С конца позднемелового времени происходит расщепление лесной флоры умеренного пояса на две основные области: полтавские вечнозеленые тропические леса и тургайские листопадные леса, которые являются основой современных лесных формаций земного шара.

На рис. 75 показано расположение этих ботанико-географических областей на территории Евразии в палеогене. Тургайские листопадные леса (или ангарские) занимали северную часть материка. Они были представлены комплексом родов голосеменных и листопадных покрытосеменных растений, приспособленных к обитанию в умеренно-теплом влажном климате. Тургайский тип флоры составляли: гинкго, секвойя, лапина, гикори, сосновые (ель, сосна, пихта), ольха, береза, дуб, бук, каштан, вяз, клен, липа, платан и др. Также встречались и вечнозеленые теплолюбивые элементы (лавр, мирт, магнолия); которые со временем постепенно начали выпадать из состава тургайских лесов. Эта флора на юге граничила с полтавскими вечнозелеными лесами, их граница пересекала материк по линии: Англия, Прибалтика, Белоруссия, Средний Урал и далее на юг к Алтаю и т.д., причем полоса этих лесов постепенно сокращалась по мере удаления от Атлантического океана.

Рис. 75. Схема расположения ботанико-географических областей на территории Евразии в палеогене (по А.Н. Криштофовичу).

Полтавские вечнозеленые тропические леса были особенно богаты по видовому составу в Западной Европе, на Кавказе, в Казахстане. В палеогене здесь наблюдался теплый влажный климат субтропического и даже тропического типа. В полтавской области абсолютное господство получили вечнозеленые леса разнообразного флористического состава, особенно в Западной Европе и Юго-Восточной Азии. Здесь произрастали пальмы, бананы, фикусы, хлебное дерево, древовидные папоротники, весьма обильны были многочисленные лианы. Типичные тропические элементы флоры сочетались с субтропическими и умеренными (вечнозеленые виды дуба, каштана, лавр, мирт, кипарис, секвойя и пр.). Восточно-азиатским аналогом этих лесов были богатые вечнозеленые формации Восточного Китая, Кореи, Японии, включавшие древнейшие распространенные реликтовые формы растений (гинкговые, цикадовые). В Южной Азии (Индокитай, Индонезия) в палеогене господствовали влажнотропические и дождевые мусонные леса, которые занимали значительно большие площади, чем в настоящее время.

В геологическом прошлом климатические условия подвергались значительным изменениям, заметно влиявшим на растительный покров. Под воздействием климатических факторов отмечалось три типа изменения растительных сообществ (фитоценозов): адаптация, миграция и вымирание. Адаптацию следует понимать как эволюцию, проходящую в результате приспособления к изменившимся условиям и приводящую к появлению новых форм. Миграцией вызывается изменение положения климатических зон, которое зависит от способности видов к расселению за пределы их прежнего ареала. Вымирание является неизбежным результатом в том случае, если виды не обладают способностью по тем или иным причинам развиваться и сохраняться на занимаемой ими территории в условиях нового климата или мигрировать в другие районы. Так, изменение родового состава кайнозойских флор умеренных широт северного полушария в первую очередь под влиянием климатических изменений было вызвано миграцией растений.

Вышеуказанные причины изменений фитоценозов хорошо показаны на рис. 76. Так, в эоценовых «лондонских глинах» в составе растительности преобладают древесные породы (97%), причем из 70 обнаруженных родов 73% указывают на тесную связь с современной флорой Индо-Малайской области (Дорф, 1968). Установлено, что для флоры эоценовых отложений южной части Англии были характерны представители влажных тропических лесов, которые достигали северо-западной Европы, располагаясь вдоль низменных северных побережий древнего океана - Тетис. Позднее (от эоцена к плейстоцену) в третичных флорах, отмечалось резкое уменьшение древесных пород (с элементами тропических типов) и постепенное возрастание участия представителей умеренной зоны. Это свидетельствовало об изменении климата в сторону его континентальности, что и вызвало вымирание или миграцию теплолюбивых экзотов. На смену им пришли элементы умеренной флоры (платан, орех, береза, дуб, ольха, ясень, лещины и др.), обладающие большей устойчивостью к похолоданию и усилению континентального климата.

Рис. 76. Содержание древесных растений (а) и доминантных родов умеренного климата (б) в третичных флорах северо-западной Европы (в процентах) (по Э. Дорфу, 1968).

Аналогичные изменения кайнозойских флор наблюдались на западе США и побережье Мексиканского залива. В эоцене здесь господствовали влажно-тропические леса, которые под влиянием похолодания климата сменились в миоцене-плиоцене лесными формациями со значительным участием элементов умеренной флоры.

В конце палеогена (олигоцен) при похолодании климата происходит обеднение флоры как в тургайской, так и в полтавской флористических областях за счет выпадения наиболее теплолюбивых элементов. Древние и современные флоры характеризуются присутствием некоторого количества реликтов ранее существовавшей растительности. Вероятно, эти реликты либо возникли в результате адаптации к новым климатическим условиям, либо являлись растениями, временно сохранившимися в благоприятных для них местах (рефугиумах). Однако большинство субтропических и тропических реликтов вымирало по мере похолодания и континентальности климата.

Постепенно полтавские вечнозеленые леса под напором тургайских листопадных лесов Сибири начинают отступать к западу и югу Евразии. Распространение тургайской флоры знаменовало собой лишь одну степень приближения лесных ландшафтов материка к их современному облику. В неогене под влиянием дальнейших изменений природных условий отмечалась резкая дифференциация растительного покрова, что привело к образованию новых зональных типов растительности (тайга, широколиственные и смешанные леса, Тундра, степи, пустыни).

ЗОНА ВЛАЖНОТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ

Эти леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима, обеспечивающих максимальную биологическую продуктивность. Влажнотропические леса (гилей по А. Гумбольдту) занимают в основном бассейны р. Амазонки и Конго, Индо-Малайскую область (рис. 77). Этот тип растительности является одним из самых богатых на земном шаре (более 50000 видов растений), биомасса достигает 10 000 ц/га и более. Господствующей жизненной формой растений являются фанерофиты деревья (до 96%). Так, в гилеях Амазонки можно встретить на площади в 1 га до 700 видов древесных пород. В составе растительности встречаются различные виды пальм (только в Малайзии - более 100 видов), фикусы, каучуконосы (гевея бразильская), хвойные (каури), древовидные папоротники, манго, шоколадное дерево, ананас, синий сандал, дынное дерево и др. Американский ботаник А. Ньюмен (1989), посвятивший многие годы изучению влажных тропических лесов земного шара, писал: «Ничто на планете не может сравниться с могучими проявлениями жизни влажного тропического леса - истинного чрева мироздания».

По данным С.В. Мейена (1987), расселение покрытосеменных в пределах экваториальной зоны в основном завершилось к началу палеогена (67 млн. лет назад). Именно в Индо-Малайской области (Индостан, Индокитай, Малайзия) происходило формирование современной палеотропической флоры. Палеогеновые флоры Индии включают около 200 родов, представленных разнообразными пальмами (по ископаемым остаткам древесины фиксируется свыше 30 родов), хвойными (араукариевые, подокарповые), магнолиевыми и др. Флора и растительность Индо-Малайской области до конца палеогена оставалась влажнотропического типа, и только в миоцене в ряде регионов под влиянием аридизации климата их видовой состав стал несколько обедняться.

Еще Е.В. Вульф (1941) отмечал, что «уже такое разнообразие и богатство видового состава растительности данной зоны свидетельствует о том, что эти флоры не подвергались тем, часто катастрофическим изменениям, которые явились причиной обеднения флор умеренной зоны». Это подтверждается имеющимися палеоботаническими материалами, в частности на островах Индонезии найдены в неогеновых отложениях ископаемые остатки более 50 видов растений, произрастающих здесь в настоящее время. Исследования ископаемых листьев и остатков древесины, обнаруженных в миоценовых и плиоценовых отложениях о. Ява и Суматра, доказали их полную тождественность современным видам флоры. Значит, природные ландшафты экваториальной зоны, начиная с миоцена (25 млн. лет назад), не претерпели существенных изменений.

Рис. 77. Карта растительности Земного шара.

Около 10 тыс. лет назад, еще до того, как человек начал заниматься сельским хозяйством, на земном шаре существовали обширные массивы лесов, общая площадь которых составляла примерно 62 млн. км² (или 6200 млн. га). Однако различные антропогенные факторы (вырубка лесов под пашню, пастбища, заготовка деловой древесины и др.) привели к тому, что ареал лесных экосистем сократился в настоящее время до 42 млн. км², т.е. почти на одну треть по сравнению с досельскохозяйственным периодом. Особенно интенсивно сводятся влажнотропические леса.

Так по оценкам ФАО, если в 80-х годах ежегодно уничтожалось около 11 млн. га, то в настоящее время - уже 16,8 млн. га гилей, В настоящее время на земном шаре осталось всего чуть более 15 млн. км (или 1514 млн. га) первичных (в основном влажно-тропических) лесов. Наибольшие их площади сохранились в Бразилии (63 % от первоначальной площади), В Заире (56%), Индонезии (53%) и т.д. (Вронский, 1996);

СРЕДИЗЕМНОМОРСКАЯ ЗОНА

Это область жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников, распространенных на побережье Средиземного моря, на южном берегу Крыма и черноморском побережье Кавказа, а в южном полушарии - на юго-западе Австралии и Африки. В этих районах температура воздуха в январе +4...+12°С, а в июле +18... +28°С. Выпадает 500 - 1000 мм осадков в год. Их максимум приходится на зимний период, а летом здесь устанавливаются весьма засушливые условия. Распространены Коричневые и своеобразные красноцветные почвы (типа терраросса). Особенности климата и почв привели к тому, что большинство растений являются ксерофитами и обладают экологическими особенностями, позволяющими им пережить продолжительный летний сухой период. Для уменьшения транспирации многие растения приобрели жесткие листья (вечнозеленые виды дуба, благородный лавр, олеандр, рожковое дерево и др.). Большинство растений имеют слишком узкие листья, у других - они напоминают хвою (кипарис, эрика, можжевельник). Также характерно наличие растений (мирт, ладанник, дубровник, чистец), выделяющих ароматические вещества.

Флора средиземноморской зоны насчитывает более 10 000 видов, при этом количество эндемиков может достигать 40 - 50%. К наиболее характерным растениям зоны относятся: маслина, ливанский кедр, сосна (пиния), лавр, земляничное дерево, олеандр, лаванда и др. Особенный интерес представляет маслина европейская (Olea europaea). Дикая маслина - это вечнозеленое оливковое дерево (часто кустарник), которое произрастает совместно с пробковым дубом, лавром, земляничником, ладанником, миртом и др. Ареал дикой и культурной маслины почти совпадает (рис. 78), но дикая маслина поднимается значительно выше в горы, так как менее требовательна к климату и почвам. В культуре маслина доживает до 300 - 400 лет, а при благоприятных условиях даже до 1000 лет.

На протяжении длительного отрезка геологического времени, от позднего мела до плейстоцена, происходила выработка современной средиземноморской флоры за счет следующих процессов: видоизменения флоры влажных тропических лесов, их ксерофитизации, внедрения элементов умеренной флоры, приспособления различных растений к новым экологическим условиям. Все это подтверждается палеоботаническими материалами (в основном палинологическими) по изучению кайнозойских отложений Средиземноморья.

В середине палеогена (эоцен) во флоре Западного Средиземноморья (Франция, Испания, Италия) еще доминировали представители влаголюбивого тропического леса (пальмы, лавр, тропические папоротники и др.). Однако в конце палеогена (олигоцен) к этому тропическому ядру стали постепенно примешиваться элементы умеренной флоры (ива, тополь, береза, дуб и пр.). В неогене по мере активизации тектонических процессов в Альпийской горной системе и усиления аридизации климата в Средиземноморье происходила дальнейшая дифференциация растительного покрова. В плиоцене в Западном Средиземноморье начали господствовать ландшафты со своеобразной смесью тропических элементов (пальмы, падуб, магнолия, самшит) с типичными средиземноморцами (олеандр, грецкий орех), уже приспособленными к существованию в аридных условиях. В Восточном Средиземноморье (с более ксерофитными условиями) к концу неогена значительно возросла роль ксерофитных травянистых ассоциаций (боковые, маревые, сложноцветн<