Эволюция организмов в истории биосферы

С удивительной быстротой мы стали проникать в глубины времени и теперь твердо знаем, что менее чем шестистам миллионам лет фанерозойской палеонтологической истории предшествовали по крайней мере еще три миллиарда лет жизни.

Б. С. Соколов

ДРЕВНИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ЖИЗНИ

Наиболее древними, морфологически хорошо выраженными, следами жизни в раннем докембрии являются органогенные образования - строматолиты. Они представляют собой биогермы, возникшие на дне мелководных бассейнов и имеющие выпуклую или неровную поверхность и сложную слоистость. Тонкие наслоения создаются чаще всего карбонатом кальция в результате деятельности сине-зеленых водорослей и бактерий. Изучению строматолитов уделялось большое внимание отечественными палеонтологами, среди которых можно отметить А.Г. Вологдина (1896-1971), который описал много форм из докембрийских разрезов нашей страны. В последующие годы строматолиты усиленно изучались И.Н. Крыловым и другими авторами (1985). В строматолитовых структурах были обнаружены микрофоссилии и в настоящее время нет никаких сомнений в биогенном происхождении строматолитов.

Наиболее древние строматолиты найдены в серии Варравуна в разрезе докембрия блока Пилбара в Западной Австралии. Они неоднократно были описаны В. Шопфом (1983) и другими авторами. Возраст австралийских строматолитов оценивается величиной 3,5 млрд. лет.

В древних докембрийских разрезах найдены многочисленные микроископаемые в слабометаморфизованных породах. В Южной Африке, в Центральном Трансваале обнажаются древние породы Свазилендской серии, в которую входят системы Фигового Дерева и Онвервахт. В черных сланцах Фигового Дерева при микроскопическом просмотре обнаружены бактериоподобные образования размером 0,56x0,24 мкм, названные Е.С. Баргхорном Eobaeterium isolatum. Сфероидальные тем неокрашенные органические тела, сравнимые по общей морфологии с некоторыми современными одноклеточными водорослями, найдены в тех же местах в формации черных сланцев.

В более древней системе Онвервахт выявлены сложные соединения жирных кислот и изопреновых углеводородов. Из пород этой системы неоднократно описывались морфологически водорослеподобные формы. Они представляют собой сферические тела с преобладающим диаметром 6 - 20 мкм. Самые крупные из обнаруженных имеют диаметр 200 мкм. Они похожи на аналогичные образования системы Фигового Дерева. Такие же микроископаемые были ранее найдены в свите Ганфлинт в докембрии Северной Америки. Биологическое происхождение указанных форм несомненно, поскольку они ассоциированы с теми углеводородами, которые являются продуктами фотосинтеза и широко распространены в отложениях более молодых геологических формаций.

Данные по изотопному составу углерода показали хорошее совпадение с данными для нефтей, углей и рассеянной органики. Это вещество, по-видимому, было связано с деятельностью бактериоиодобных автотрофов. Возраст свиты Онвервахт оценивается величиной 3,44 млрд. лет.

Наиболее древним геологическим образованием из всех известных в земной коре является комплекс пород Исуа в Западной Гренландии, возраст которых не менее 3,8 млрд, лет. Сильно метаморфизованные породы этого комплекса ранее были осадочными породами, накопление которых совершалось за 200 млн. лет. Наиболее высокие значения возраста 3,8 млрд. лет относятся к событиям метаморфизма и магматической деятельности, что последовало после первичного осадкообразования.

В горных породах комплекса Исуа обнаружены свидетельства существования жизни уже в то далекое время. Они выражаются в характерных для биосферы вариациях изотопного состава углерода, что могло происходить в присутствии фотосинтезирующих организмов, в наличии некоторых органических включений в графитах. В пользу существования жизни в период отложения комплекса Исуа указывает также окисленное железо осадочного происхождения, возникшее при воздействии свободного кислорода, который мог образоваться в морской среде в процессе фотосинтеза. В разрезе Исуа обнаружены широко распространенные в докембрийских отложениях полосчатые железистые кварциты - джеспилиты, состоящие из чередований тонких прослоек кремнезема и минералов, железа. С этими породами связаны крупнейшие железорудные месторождения мира. Гренландские железистые кварциты относятся к окисным фациям железорудных формаций и реально отражают наличие свободного кислорода, который был продуктом деятельности фотосинтезирующих хлорофиллсодержащих организмов. Этими организмами могли быть сине-зеленые водоросли, цианобактерии или их предки. Они возникли в процессе длительной эволюции, которая, естественно, совершалась до образования геологического комплекса, сформировавшегося почти 4 млрд. лет тому назад. Таким образом, по данным геохимических исследований древнейших горных пород, можно сделать вывод о том, что эволюционный уровень фотоавтотрофной жизни был достигнут 4,55 - 4,00 млрд. лет тому назад. В общем последние данные подтверждают идею В.И. Вернадского, высказанную свыше 60 лет тому назад: «Эмпирически, таким образом, мы не нашли указаний на время, когда живого вещества на нашей планете не было. Жизнь на ней геологически вечна».

Большую часть геологического времени, от периода появлений первых водоемов, эволюция организмов протекала в воде, и естественно, что первая биосфера ограничивалась преимущественно гидросферой. Но впоследствии происходила экспансия живого вещества в новые области обитания и совершенствование организации разных таксономических единиц. Общая схема развития организмов в течение известного геологического времени представлена на рисунке 52.

Рис. 52. Длительность развития организмов в течение геологического времени.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ РАСТЕНИЙ

Растения, как типичные представители фотоавтотрофных организмов биосферы возникли в процессе длительной эволюции, которая берет свое начало от примитивных обитателей освещенной зоны моря планктонных и бентосных прокариот. Сопоставляя палеонтологические данные с данными сравнительной анатомии и физиологии современных растений, можно в общем виде представить следующую хронологическую последовательность их появления и развития:

1. Бактерии и сине-зеленые водоросли (прокариоты).

2. Водоросли зеленые, бурые, красные и др. (эукариоты как и все последующие организмы).

3. Мхи и печоночники.

4. Папоротники, хвощи, плауны, семенные папоротники.

5. Голосеменные (включая шишконосные растения).

6. Покрытосеменные, или цветковые растения.

В течение криптозоя в освещенной зоне древних морей развивались преимущественно одноклеточные организмы - водоросли. У прокариотов, следы которых обнаружены в раннем докембрии, питание было автотрофным.

Строматолиты, как биогенные постройки далекого прошлого биосферы, образовались при накоплении тонкого осадка карбоната кальция, захватываемого фотосинтезирующими организмами микробных ассоциаций. Микрофоссилии в строматолитах состоят почти исключительно из прокариотических организмов.

Первые водоросли эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Завершение исключительного господства прокариотов произошло приблизительно к дате 1400 млн. лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше. Так, по некоторым данным, облик ископаемых остатков из черных сланцев Верхнего Озера в Северной Америке свидетельствует о появлении первых эукариотических микро­организмов 1900 млн. лет назад.

Для своего развития эукариоты нуждались в кислороде и все более конкурировали с прокариотами в тех областях биосферы, где появлялся свободный кислород. Тем не менее, эукариоты нуждались в прокариотах в процессе обмена веществ и создавали единые эко­системы в древних морях. По данным микропалеонто­логии можно судить, что переход от прокариотной флоры к эукариотной в морской среде совершался медленно и обе группы организмов долгое время существовали вместе. Впрочем, это сосуществование в иной пропорции продолжается и в современную эпоху.

Появление эукариотов создало важную предпосылку для зарождения в рифее многоклеточных растений и животных. Таким образом, чрезвычайно длительная эра господства бактерий и сине-зеленых водорослей, достигших в водах древних океанов значительного разнообразия форм и красок на протяжении позднего рифея (1000 - 570 млн. лет тому назад), завершилась появлением многоклеточных водных эукариотов. Многочисленные бурые и красные водоросли становятся все более разнообразными.

Согласно мнению Б.С. Соколова (1979), многоклеточные растения и животные появились почти одновременно. В отложениях венда, который предшествовал кембрийскому периоду, встречаются разнообразные представители водных растений. Наиболее часто встречаются многоклеточные водоросли, слоевища которых переполняют толщи вендских отложений - глин и песчаников, а также макропланктонные водоросли, колониальные, спиралевидные, нитчатые и другие формы.

Эволюция растений большей частью протекала в морской среде. В ней возникли и развивались водоросли, которые относятся к группе низших водных растений. Их тело еще не дифференцировано на корни, листья и другие формы, характерные для высших растений. Все тело состоит из относительно однородной ткани - слоевища или таллуса. Слоевище построено из многочисленных клеток, сходных по своему виду и функциям. В исторической последовательности водоросли прошли длительный период развития и в общем геохимическом круговороте вещества сыграли роль мощного генератора свободного кислорода. Возникновение и развитие различных водорослей - жгутиковых, зеленых, бурых, красных, харовых и диатомовых носило крайне неравномерный характер в геологической истории. Одни из них появились в конце рифея, другие в мезозое.

Очень важным событием в эволюции растений был их выход из морской среды на сушу. Развитие наземной растительности создало основную предпосылку для выхода на сушу животных и способствовало ускорению биологической эволюции в целом. Основные черты развития наземной растительности представлены на рис. 53.

Однако массовому заселению суши растениями предшествовал длительный подготовительный период. Можно предположить, что растительная жизнь в малых количествах попадала на сушу давно. Во всяком

Рис. 53. Развитие и генетические связи различных групп наземных растений.

случае местами на побережьях заливов и лагун при изменении уровня воды. В частности, обнаруженные в 1994 г. нитчатые цианобактерии в богатых органическим веществом палеопочвах штата Аризоны (США), возраст которых 1200 млн. лет, указывают на раннее заселение поверхности суши почвенными водорослями.

Следует отметить, что, по мнению С.В. Мейена и других палеонтологов, происхождение высших растений произошло от наземных водорослей, а не от водных высших растений. По-видимому, «корни» наземных несосудистых растений уходят к началу протерозоя, поскольку палеопочвы, как косвенные свидетельства наземной растительности обнаружены в отложениях с возрастом 2400 млн. лет.

Чтобы произрастать на суше, растения не должны терять воду. В связи с этим нужно отметить, что у высших растений - папоротникообразных, семенных и цветковых, составляющих в настоящее время главную массу наземной флоры, соприкасаются с водой только корни, корневые волоски и ризоиды, остальные же органы находятся в атмосфере и испаряют воду всей поверхностью.

Первые представители наземной растительности произрастали на берегах озер и лагун. Здесь появились растения, нижняя часть которых находилась в воде, а верхняя - в воздушной среде. Самые первые крупные представители наземной растительности развили корневую систему и получили возможность использовать грунтовые воды, что способствовало их выживанию в засушливые периоды.

Массовое завоевание поверхности континентов растениями началось в силурийском периоде. Первыми на суше появились псилофиты - своеобразные споровые растения, напоминающие плауны.

Часть извилистых стеблей псилофитов была покрыта щетинистыми листьями. Псилофиты были лишены корней и имели очень мало листьев. Они состояли из ветвящихся зеленых стеблей до 23 см и горизонтально расположенного корневища. Псилофиты создавали целые зеленые ковры на влажной почве. На поверхности раннепалеозойских континентов век водорослей сменился веком псилофитов, давших растительность, напоминающую по своему виду и размерам современные заросли крупных мхов. Можно полагать, что мхи произошли от водорослей, поскольку ранние стадии их развития сходны с развитием некоторых зеленых водорослей. В то же время не исключена возможность, что мхи произошли от более простых представителей бурых водорослей, приспособленных к обитанию на сырых скалах и влажных почвах.

Развитие растительности привело к образованию многочисленных групп и разнообразных форм. Значительное разделение растительных групп началось в девоне и продолжалось в последующее геологическое время.

Господство псилофитов на поверхности континентов сменилось в карбоновом периоде преобладанием папоротникообразных растений, образовавших густые леса на болотистых почвах. Развитие этих растений способствовало изменению состава атмосферы. Добавилось существенное количество свободного кислорода и накопилась масса питательных веществ, необходимых для существования и развития наземных животных. Конец палеозоя знаменовался накоплением огромной массы каменных углей, что было связано с исключительным развитием наземной растительности и ее захоронением. Возникли древовидные плауны, достигающие в высоту 30 м, огромные хвощи, папоротники, начали появляться хвойные растения. Произошло выделение флористических областей на Северную (тунгусскую) и Южную (глоссоптериевую).

Резкая смена растительности на поверхности континентов произошла на границе перми и триаса. Особенности этого процесса на геологических разрезах Китая и Австралии изучал Г. Реттллак (1995), используя точную радиологическую датировку. Оказалось, что примерно, 251 млн. лет назад отмечались разрыв в разнообразии провинциальных флор и вымирание глоссоптериевой флоры рис. 54. Раннетриасовая растительность была еще мало разнообразной и в ней преобладали плауны и хвойные, близкие к Voltzia. И только в позднем триасе (244 млн. лет тому назад) произошла реорганизация флоры с преобладанием семенных папоротников Decroidium.

Период господства папоротникообразных в позднем палеозое сменился периодом шишконосных хвойных растений в начале мезозоя. В это время широкое распространение получили хвойные, цикадовые, а в меловом периоде появились цветковые растения. В самом начале раннемеловой эпохи еще существовали юрские формы растений, но затем состав растительности сильно изменился. В конце этой эпохи встречаются уже многие из покрытосеменных растений. Они оттесняют голосеменные и занимают господствующее положение на суше. В дальнейшем в наземной флоре происходит постепенная смена мезозойской растительности голосеменных (хвойных, цикадовых, гинкговых) растительностью кайнозойского облика. Растительность позднемеловой эпохи уже отличается присутствием значительного количества современных цветковых растений как бук, ива, береза, платан, лавр, магнолия.

Рис. 54. Изменение древней флоры на границе перми и триаса (в бассейне Сидней в Австралии).

Изменение растительности подготовило хорошую кормовую базу для развития наземных позвоночных - млекопитающих и птиц. Появление и развитие цветковых растений органически было связано с расцветом многочисленных насекомых, которые стали играть решающую роль в опылении.

Наступление нового периода в развитии растительного покрова биосферы не привело к полному уничтожению более древних растительных форм. Часть организмов былых биосфер сохранилась и продолжала существовать. Бактерии с появлением цветковых растений не только не исчезли, но продолжали существовать и развиваться, образуя новые виды, находя источники питания в почве и органическом веществе растений, животных, их остатков. Водоросли разных групп изменились и развивались наряду с высшими растениями и продолжали оставаться ведущими организмами морского бентоса и планктона. Хвойные леса, появившиеся в мезозое, произрастают и сейчас наряду с лиственными. Они дают приют папоротникообразным растениям, так как эти древние обитатели влажного климата позднего палеозоя избегают открытых солнечных мест. Наконец, следует отметить наличие персистентных форм в составе современной флоры. Так, палеозойские формы некоторых папоротникообразных и гинкговых продолжают существовать в современную эпоху.

ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ

История животных началась с появлением простейших одноклеточных организмов (Protozoa), которые ответвились от общего ствола с растениями в протерозойскую эру. Животный мир возник в условиях окислительной биосферы Земли. Животные утратили способность естественного синтеза аминокислот и некоторых других органических соединений, и стали получать их гетеротрофным путем из мира растений. В то же время жизнь животных оказалась связанной с процессами окисления через дыхание и фиксацию кислорода в пигментах крови.

Одним из важных этапов в развитии животных стало появление многоклеточных организмов (Metazoa). Вероятной предпосылкой появления многоклеточных организмов была колониальность, возникшая как следствие нарушений бесполого размножения (клетки разделились, но не разошлись). Возникновение многоклеточных организмов можно представить себе следующим образом.

Вначале клетки, входящие в состав колонии, были одинаковыми, но затем началось их разделение по функциям. Возникла дифференциация: воспринимающие пищу, определяющие подвижность и воспроизводимые клетки. Можно полагать, что на первом этапе эволюции многоклеточные существовали именно такие плавающие и довольно примитивные организмы-гетеротрофы. И.И. Мечников допускал, что наиболее вероятными предками многоклеточных были бесцветные жгутиконосцы.

Массовое развитие многоклеточных беспозвоночных протекало в завершающем периоде протерозоя, в так называемом венде (680 - 600 млн. лет тому назад). В разных, значительно удаленных друг от друга геологических разрезах этого подразделения, были обнаружены остатки многоклеточных мягкотелых морских беспозвоночных животных. Вендская фауна оказалась представленной десятками видов пелагических и бентосных родов кишечнополостных, аннелид, членистоногих и погонофор (рис. 55).

Весьма важные изменения в истории развития беспозвоночных животных произошли на границе венда и кембрийского периода. Они выразились в том, что у морских животных возникли твердые части тела - покровы, раковины, внутренний скелет. Образование

Рис. 55. Реконструкция фауны Эдиакары (поздний докембрий Южной Австралии) по М. Глесснеру и М. Уэйду: 1 - 10 - кишечнополостные; 11 - 14 - кольчатые черви (аннелиды); 15, 16 - членистоногие; 17, 18 - происхождение не ясно.

твердых частей тела, как проявление биоминерализации, происходило у разных групп беспозвоночных в разное время. Так у низкоорганизованных групп оно началось еще в середине венда, у других в основном в кембрии, у более высокоорганизованных групп - моллюсков - в ордовике. Твердые части тела строились преимущественно из карбонатов кальция, фосфатов и кремнезема различных полиморфных модификаций. Появление твердых частей, увеличивающих прочность тела и защищающих от повреждения, позволило древним животным занять более обширные пространства обитания, сделало возможным их накопление в районах морских побережий.

Родственные, филогенетические связи между отдельными типами беспозвоночных еще недостаточно выяснены. Считается достаточно обоснованным представление о происхождении губок и кишечнополостных, от одноклеточных, низших червей от кишечнополостных, немертин от низших червей. Несомненно происхождение членистоногих от древних кольчатых червей (морских кольчатых - полихет). Начало кембрийского периода знаменуется появлением, по существу, всех известных типов животного мира, кроме хордовых - позвоночных. Однако можно допустить, что уже в вендском периоде существовали мягкотелые предки хордовых, которые еще не обнаружены в виде отпечатков.

Наиболее существенные изменения в развитии царства животных произошли в фанерозое (рис. 56). Это привело к тому, что жизнь животных охватила поверхность континентов. Первыми обитателями суши были некоторые представители беспозвоночных животных. По палеонтологическим данным это могли быть многоножки оставившие ходы своего перемещения в отложениях позднего ордовика (А.Г. Пономаренко, 1989). Они могли обитать в водорослевых зарослях. В девоне из моря в пресные воды и на сушу выходят скорпионы, а также по некоторым данным появляются неморские формы моллюсков, давшие начало улиткам. В общем, выход животных на суму носил сложный и длительный характер (рис. 57).

Позвоночные животные возникли достаточно поздно. Их развитие, начиная с первых примитивных предков и кончая приматами, протекало в течение всего фанерозоя (последние 570 млн. лет). Позвоночные оказались наиболее обширной, высокоорганизованной и разнообразной группой из всех хордовых. В мезозое позвоночные заняли все области обитания море, сушу и воздушную стихию.

Рис. 56. Схема филогенетического развития животных (по Л.А. Зенкевичу, 1968).

Рис. 57. Приближенная последовательность выхода животных на сушу. Пунктирные линии находки в морских отложениях, сплошные в континентальных (из М.С. Гордона и Э.С. Олсона, 1995).

Эволюция низших позвоночных первоначально совершалась в воде, что привело к появлению сначала рыбообразных (бесчерепных, бесчелюстных и панцирных), затем настоящих рыб. Вероятно, первые рыбообразные хордовые произошли от мелких мягкотелых хордовых организмов, имевших хорду и жабры, и питавшихся за счет планктона. В настоящее время бесчерепные представлены ланцетниками, бесчелюстные - круглоротыми (миногами и миксинами), а панцирные полностью вымерли, хотя от силура до девона они были преобладающими группами позвоночных.

Расцвет рыб произошел в девонском периоде, который иногда называют веком рыб. Настоящие рыбы подразделяются на два подкласса: хрящевых и костных.

Хрящевые рыбы в настоящее время представлены акулами и скатами. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Хрящевые рыбы довольно древняя группа морских животных и первые хрящевые рыбы появились в силурийском периоде. В дальнейшем численность их возрастала, а в начале карбона распространились различные их формы. Однако в конце палеозоя количество их форм резко сократилось, а в последующее время хрящевые рыбы составили пониженную пропорцию по отношению к другим костным рыбам. К древним рыбам относятся акантоды, сочетавшие в себе признаки хрящевых и костных рыб. Тело их было покрыто квадратной чешуей, которая имела слоистое костное основание и толстый покров из концентрических слоев эмалеподобного вещества, называемого гонидом. Внутренний скелет этих рыб был хрящевым.

Костные рыбы появились в раннем девоне и вначале обитали в пресноводных бассейнах. В конце палеозоя они стали господствующими среди пресноводных позвоночных и заселили моря. Они подразделяются на лучеперых, двоякодышащих и кистеперых. У большинства современных костных рыб имеется плавательный пузырь, регулирующий глубину погружения.

Лучеперые относятся к наиболее многочисленной группе костных рыб. Начав быстро развиваться в меловом периоде, группа костных рыб достигла огромного разнообразия и сейчас насчитывает более 20 тысяч видов, что примерно в 30 раз больше, чем общее число видов всех остальных рыб.

Двоякодышащие рыбы приспособились к жизни в периодически высыхающих реках и мелких озерах. Наличие легких способствовало их выживанию в сухой сезон, и в период дождей, когда в воде можно было дышать жабрами. В настоящее время существует 6 видов двоякодышащих рыб, обитающих в реках Южной Америки, Южной Африки и Австралии.

Кистеперые рыбы, известные с раннего девона, были распространены в пресных и морских водах всей планеты. Сейчас эта группа представлена лишь одним видом - латимериями. Примитивные кистеперые (рипидисты), обитавшие некогда в пресных водах, дали начало земноводным животным. Родословная и геохронология рыб показана на рис. 58.

Земноводные или амфибии, самые малочисленные среди позвоночных животных, занимают особое место в эволюции и распространении позвоночных, поскольку оказались первыми четвероногими обитателями суши. Вся жизнь амфибий, однако, тесным образом остается связанной с водой. Размножаются амфибии яйцами разного размера, но эти яйца лишены оболочек, предохраняющих их от высыхания и в принципе не могут существовать без воды. Да и взрослым

Рис. 58. Родословная и геохронология рыб.

амфибиям постоянно нужна вода или хотя бы среда с повышенной влажностью.

Предками амфибий были древние примитивные кистеперые рыбы, обладающие легкими, а также парными плавниками, на основе которых могли развиваться пятипалые конечности. Родство земноводных с кистеперыми рыбами подтверждается поразительным сходством покровных костей черепа рыб с костями палеозойских земноводных. По мнению Э.И. Воробьевой (1989), признаки четвероногих организмов формировались самостоятельно в разных группах кистеперых рыб. Наиболее четко они проявились у так называемых стегоцефалоподобных (похожих на древних «панцирноголовых» земноводных) кистеперых, вероятно, экологически приспособленных к существованию в воде и на суше. Подобные рыбы появлялись в палеозое неоднократно - и до, и после возникновения первых четвероногих наземных животных. По мнению автора, это была своего рода «генеральная репетиция» выхода на сушу кистеперых рыб, которые пытались первоначально освоить мелководные прибрежные области.

Первые земноводные появились в девонском периоде, когда происходили обширные поднятия земной коры, и участки суши покрывались растительностью. Наибольшего разнообразия и численности эти позвоночные достигли в карбоновом и пермском периодах, когда на больших пространствах преобладал влажный и теплый климат. Палеозойские земноводные были представлены преимущественно стегоцефалами (панцирноголовыми), достигавшими в длину 1,5 - 2 м. Они имели мощный панцирь из кожных костей, покрывающий черепную коробку. От современных земноводных они отличались рядом примитивных признаков, унаследованных от кистеперых рыб. К таким

признакам относится кожный панцирь, отсутствие соединений таза с позвоночником, сохранение связи плечевого пояса с черепом. К концу триаса крупные земноводные уступают место типичным хвостатым и бесхвостым амфибиям малых размеров. К настоящему времени земноводные сохранились в небольших количествах и представлены отрядами хвостатых, безногих и безхвостых.

Заключительный этап развития древних земноводных пришелся на конец палеозойской эры, когда стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия и еще не имели врагов среди более высокоорганизованных наземных позвоночных. В триасовом периоде одновременно существовали земноводные и примитивные рептилии. Родословная земноводных и некоторых рыб представлена на рис. 59.

Рептилии по своей организации были лучше приспособлены к обитанию на суше, чем земноводные. Однако, несмотря на прогрессивное развитие организма в целом, рептилии не приобрели теплокровность и температура их тела, как и у земноводных, по-прежнему зависела от температуры окружающей среды.

В истории мира животных рептилии прошли длительный путь развития. Первые находки останков этих животных известны в карбоновых отложениях и представлены отрядом котилозавров (котелковочерепных). Они получили дальнейшее развитие в пермском периоде. Котилозавры были массивными животными, передвигались на толстых пятипалых конечностях. Размеры их варьировали от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Наиболее примитивной формой всех ископаемых рептилий была сеймурия, небольшое животное (до 0,5 м длиной), сохранившее ряд признаков земноводных. По существу у

Рис. 59. Родословные связи различных групп земноводных и некоторых рыб (по Р.Г. Дотту и Д.Р. Протеро, 1994).

нее отсутствовала шея, зубы имели примитивное строение, а кости черепа даже в деталях были сходны с черепной коробкой стегоцефалов.

От котилозавров произошли все основные группы рептилий. Эволюция их протекала в направлении образования более подвижных форм. При этом конечности животных удлинялись, скелет становился все более и более облегченным. Изменения черепного панциря у рептилий проходили двумя основными путями: сначала образовалась одна височная яма, ограниченная снизу скуловой дугой, затем две височные ямы и соответственно две скуловых дуги. С учетом этих признаков, по строению черепа всех рептилий можно подразделить на три группы: 1) анапсиды, 2) синапсиды и 3) диапсиды.

Группа анапсид, куда относятся самые древние представители рептилий, по строению черепа наиболее близка к стегоцефалам. Из этой группы рептилий до настоящего времени сохранились только черепахи, отделившиеся от котилозавров еще в раннем триасе.

В самостоятельные группы отделились от котилозавров морские рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Ихтиозавры внешне были похожи на рыб. Они имели гладкую кожу и многочисленные зубы, питались рыбой. Размеры их варьировали от 1 до 15 м. Плезиозавры имели широкое утолщенное туловище, две пары мощных конечностей, измененные в плавательные пласты, длинную шею с малой головой и короткий хвост. Некоторые виды имели длину 0,5 м, но встречались и гиганты до 15 м.

Группа диапсид (с двумя скуловыми дугами в черепном панцире) объединяет наиболее многочисленных и разнообразных рептилий подкласса лепидозавров и архозавров. Наиболее ранняя и примитивная группа лепидозавров - эозухии - выделилась еще в карбоне. От них, как полагают, произошли клювоголовые и чешуйчатые рептилии. Из клювоголовых к настоящему времени сохранилась гаттерия. В начале мелового периода от чешуйчатых отделилась новая ветвь - змеи; а несколько позже мезозавры – морские рептилии, имевшие длинное (до 15м) змеевидное тело и две пары ластовидных конечностей. От примитивных эозухий берет начало прогрессивная ветвь архозавров - псевдозухии, давшая начало ветвям крокодилов, динозавров и летающих ящеров.

Динозавры представляли собой наиболее многочисленную и разнообразную группу рептилий. Их размеры сильно варьировали: от мелких животных, величиной с кошку и меньше, до настоящих гигантов, достигавших почти 30 м в длину и весивших 40 - 50 тонн. На суше ни раньше, ни позже не было ничего подобного этим динозаврам. Масса наиболее крупных современных млекопитающих - слонов составляет лишь 1 /5 массы крупного динозавра, а наиболее близкие родственники динозавров - крокодилы - весят лишь 1 т. Динозавры были легкими и массивными, подвижными и неуклюжими, травоядными и хищными, лишенными чешуи и покрытыми костным панцирем с различными наростами. Они разделяются по структуре таза на две большие группы - ящеротазовых и птицетазовых. В обеих группах динозавров встречаются двуногие и четвероногие. Появились они в среднем триасе.

Группа синапсид, отличающаяся наличием одной скуловой дуги, мощной челюстной мускулатурой и дифференцированным зубным аппаратом, - особая боковая ветвь, отделившаяся от котилозавров в самом начале их возникновения. В карбоновом и пермском периодах синапсиды были представлены звероподобными формами с особым зубным аппаратом. Эта группа характеризовалась большим разнообразием форм, а некоторые ее представители - териодонты - дали в конце триаса начало млекопитающим. Генетические связи рептилий показаны на рис. 60. В конце мелового периода произошло массовое вымирание мезозойских рептилий.

Рис. 60. Родословные связи различных групп рептилий.

Птицы - класс позвоночных животных более высокой организации, чем рептилии, поскольку они имеют постоянную температуру крови, полное разделение артериальной и венозной крови, 4-х камерное сердце, хорошо развитый головной мозг, совершенные органы зрения и слуха. Птицы произошли от рептилий, и по образному выражению Томаса Гексли, являются «взлетевшими рептилиями». Переходной формой между рептилиями и птицами был археоптерикс, остатки которого найдены в юрских отложениях Европы. Археоптерикс был птицей по характеру оперения, но имел зубы и другие признаки рептилий. Вероятно, он произошел от мелких динозавров группы теропод. Следует отметить, что в последнее время появились данные, указывающие, что птицы произошли не от археоптерикса, а от какой-то другой формы рептилий. Остатки птиц плохо сохраняются в природных условиях, поэтому их палеонтологическая летопись имеет большие пробелы. В меловом периоде мы уже встречаем дифференциацию птиц. Возникают плавающие формы (гесперорнис). В начале кайнозойской эры птицы становятся довольно разнообразными по облику и размерам. Появляются нелетающие бегающие виды птиц. К ним относится диатрима - гигантская нелетающая птица с огромным острым клювом и мощными когтистыми лапами. В неогене в Южной Америке обитала огромная нелетающая птица фороракс двухметровой высоты, с головой соизмеримой с головой лошади. Моа из Новой Зеландии представлял собой гигантского страуса до 5 м высотой. Начали появляться водоплавающие - пингвины, некоторые их представители достигали в высоту 2 м. В наше время птицы распространились по всему земному шару, обитают в разных условиях, а при неблагоприятных их изменениях улетают в другие места.

Последний этап развития позвоночных животных связан с формированием и расцветом класса млекопитающих. За сравнительно короткое геологическое время, примерно за 60 млн. лет, млекопитающие достигли высокой ступени развития. Это выразилось в преобразовании рогового покрова их тела в волосяной, защищающий организм от потери тепла, в совершенствовании черепа, развитии органов дыхания и кровообращения, живорождении и вскармливании детенышей молоком, развитии головного мозга и особенно его больших полушарий.

Предками млекопитающих были, вероятно, звероподобные рептилии териодонты, возникшие в пермском периоде. Это были животные величиной с крысу, зубы их были дифференцированы на резцы, клыки и коренные, что мы наблюдаем у млекопитающих.

К древним млекопитающим относятся многобугорчатые, размером с крота, с развитыми резцами. Питались они растениями. Самые ранние формы этих животных, вероятно, дали начало однопроходным. Во всяком случае строение их зубов сходно с зубами утконоса в зародышевой форме. Сумчатые и плацентарные млекопитающие произошли от бугорчатозубых - пантотериев - в начале мелового периода. Наиболее ранние их формы были насекомоядными. Примитивные насекомоядные явились предками многих отрядов млекопитающих. От них произошли летучие мыши, грызуны, неполнозубые, трубкозубые. В палеогене от примитивных насекомоядных произошли и первые древние хищники - креодонты. Они дали различные формы, которые явились предками ныне живущих наземных хищных и ластоногих. От креодонтов произошли, как полагают предки китообразных и дельфинов.

В палеогене появились первые копытные - кондилартры. Вначале это были относительно мелкие (размером от кошки до волка) всеядные животные с умеренными клыками, бугорчатыми коренными зубами и пятипалыми конечностями с наиболее развитым средним пальцем. Древние копытные разделились на две группы, давшие начало непарнокопытным и парнокопытным. Основные чер<