Верхние пределы лесов в горных системах мира
Окончание табл. 6
Системы поясов высокогорий.Выше границы распространения лесной растительности условия жизни приближаются к экстремальным. Биоценозы верхних поясов гор (луга, высокогорные тундры, разреженные группировки субнивального пояса) характеризуются своеобразием видового состава ореофитов, многие из которых в северной Евразии имеют арктоальпийский тип ареалов. По данным К. Тролля, нижняя граница высокогорий на севере Скандинавии проходит на высоте нескольких сот метров от уровня моря, в Центральной Европе - на 1600- 1700 м, в Скалистых горах на 40° с. ш. - примерно на 3300 м и в экваториальных Андах - на высоте 4500 м. Высокогорные биоценозы имеют свои особенности во всех климатических зонах Земли по составу, происхождению и адаптивным свойствам высокогорной биоты.
Для высокогорной растительности внетропических широт северного полушария А.И.Толмачев (1946) приводит основные отличия альпийского, гольцового, нагорно-ксерофильного, нагорно-степного и других типов высокогорий.
Для альпийского поясахарактерны альпийский тип рельефа, обильный снеговой покров, увлажненность и в то же время дренированность местообитаний, отсутствие вечной мерзлоты. В этих условиях формируются богатые многокрасочные сообщества альпийских лугов, разнотравно-злаковых луговых и кустарниковых тундр, образованных мезофитами с участием многих арктоальпийских видов. Альпийские формы растений связаны с арктотретичным флористическим комплексом. Высокогорные ландшафты альпийского типа свойственны Альпам, Кавказу, Алтаю, северной и западной частям Тянь-Шаня, некоторым горам восточной окраины Центральной Азии.
В высокогорьях Восточной Сибири и северных горах побережья Тихого океана распространены растительные формации гольцового пояса,представленные в основном горными тундрами. Для ландшафтов гольцов характерны сглаженные формы вершин, скудность зимних осадков, небольшая глубина снежного покрова, наличие вечной мерзлоты и малая дренированность местообитаний, замедленность развития почвенных процессов. В составе горных тундр преобладают представители вересковых кустарничков, высота которых определяется мощностью снежного покрова (кассиопеи, диапензия, филлодоце, рододендроны и др.).
В высокогорьях юга Средней Азии, Малой Азии, Армянского нагорья, севера Африки, юга Испании, Балканского полуострова представлен пояс нагорных ксерофитов.Для него характерны выраженность периода летней засухи, более или менее мощный снежный покров, практически отсутствие нивального пояса и летнего увлажнения. В этих условиях выработалась подушкообразная форма часто колючих полукустарников и кустарников или жестколистных ксерофитных многолетних трав из семейств бобовых,
сложноцветных, губоцветных и др. Например, для Памира такой пояс криофильных подушечников получил название "криофитон".Нагорные ксерофиты тяготеют к ксерофитным типам растительности древнего Средиземноморья.
В горах Центральной Азии широкое развитие получили нагорные степи,формирующиеся в условиях контрастности температуры воздуха в течение сезона, недостатка влаги, особенно зимней, и отсутствия устойчивого снежного покрова. Преобладают в нагорных степях ксерофитные дерновинные злаки - различные виды ковылей, типчаков, мятликов, порой с участием пустынных растений, таких, как полыни, терескен и др. На Тянь-Шане преобладают пустотные сообщества осок и кобрезий. Высокогорные степи представляют собой видоизмененные сообщества степей, которые обычно встречаются во внутренних областях Азии.
В значительной мере своеобразна система высокогорных поясов тропических широт. На севере Южной Америки для высокогорий характерен своеобразный пояс "парамос",принципиально отличный от высокогорий внетропических широт. Здесь отсутствуют существенные сезонные колебания температуры, отсутствует снежный покров как сезонное явление, почти стабильно положение снеговой линии. Для пояса характерны вечнозеленые растения без выраженной сезонной паузы, обильны кустарнички и полукустарнички, отмечаются своеобразные крупные столбообразные многолетние формы типа "травянистых деревьев" из родов Senecio, Culcithium,замечательные розеточные деревья как Espeletiaили представители бромелиевых (рис. 75). Разнообразные формы парамос связаны с нижележащими поясами растительности Андийской горной системы. Для восточноафриканских парамос известны такие обитатели высокогорий, как высокие травянистые лобелии (Lobelia),некоторые виды люпина (Lupinus)и др. Альпийский пояс в экваториальной области южного полушария известен под названием "пуна".В сухих условиях внутригорных районов Высоких Анд пуна представлена поясом подушковидных растений и ксерофитных формаций жестколистных
Рис. 75. Пояс парамос в Андах (Ф.Фукарек и др., 1982). Хорошо заметное издали стройное древовидное растение из семейства бромелиевых -Puya raimondii- возвышается среди дерновинных злаков с жесткими, как щетина, листьями
плотнодерновинных злаков различных родов ("туссоки").
Во внетропических широтах южного полушария для гор юга Австралии и Тасмании пояс влажных склерофильных высокоствольных эвкалиптовых (Eucalyptus delegatensis, E. dalrympleana, E.fastigatd)лесов переходит в характерный пояс эвкалиптовых редколесий (Eucalyptus pauciflora)и стлаников(на высотах 1300 и 1800 м соответственно) в сочетании с альпийскими злаковыми - туссоковыми (Роа caespitosa, Danthonia nudiflora, Celmisia longifolid)лугами.
Таким образом, каждому климатическому поясу присущи свои характерные особенности состава и структуры высокогорных экосистем и прежде всего их растительных компонентов.