Адаптации растений и животных к жизни в горах
Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов по отношению к солнцу, ветрам, накоплению снега, создающим контрастные условия для их существования. Дифференциацию условий для растительного покрова и животных в горах дополняют также такие важные факторы, как характер горных пород, щебнистость и каменистость субстрата, мощность почвенного профиля, наличие осыпей, курумов, эрозионных ложбин, скорость протекающих эрозионных процессов и многие другие особенности горной территории. На относительно пологих склонах с развитым почвенным покровом формируется, как правило, сомкнутый растительный покров, определяющий специфику пояса. Оползни, обвалы, лавины и другие типы нарушений вызывают сукцессионные процессы в растительном покрове, увеличивая его ценотическое разнообразие.
Еще А. Гумбольдт обратил внимание на адаптации растений к жизни в горах. В горах умеренной зоны северного полушария в
верхних поясах доминируют многолетние растения - низкорослые с узкими годовыми кольцами у древесных растений, с уменьшенной длиной междоузлий у травянистых растений. Часто преобладают стелющиеся формы с увеличенной длиной корней, листья защищены от излучения и других факторов многочисленными приспособлениями. Хорошим примером могут служить высокогорные кустарники и кустарнички, высота которых соответствует мощности снежного покрова. Это так называемыенивелированные кустарники,к которым относятся рододендроны, ерниковые березки, многие виды ив.
В альпийском поясе преобладают стелющиеся, розеточные и подушковидные формы, приспособленные к резким сменам температуры воздуха в течение суток. В альпийском поясе африканских гор или поясе "парамос" в Андах преобладают крупные злаки, у которых дернины создают своеобразную защиту для внутренних растущих побегов от суточных изменений температуры и влажности. Виды крупных древовидных форм типа "травянистых деревьев" в горах Африки и Южной Америки имеют крупные розетки листьев, открывающиеся днем и закрывающиеся вечером. У многих видов в этих розетках листьев накапливается вода, гумус, сюда проникают придаточные корни, получающие дополнительное питание и влагу (рис. 69).
Скалистые и всевозможные каменистые местообитания распространены во всех высотных поясах, от предгорий до верхних пределов произрастания растений в горах и местами занимают значительные площади, особенно в высокогорьях. С этими биотопами связано развитие своеобразных жизненных форм растений - подушек, розеточных, многостебельных растений с тонкими свисающими со скал стеблями, растений с длинными и гибкими, а иногда и весьма массивными, подземными побегами, уходящими далеко в глубь расщелин скал или ветвящимися между камнями осыпей.
Подушковидные растения широко распространены в высокогорьях. Ветви этих растений имеют укороченные междоузлия и заканчиваются розетками листьев. Между ветвями накапливаются мелкозем и опавшие листья и части растений, создавая прочную поверхность подушки, которая удерживается главным корнем и разветвленной системой вторичных корней. Подушечники характерны для многих горных систем. Например, в Монгольском Алтае развиты эндемичные криофитно-аридные подушечники из звездчатки (Stellaria pulvinatd)на высотах, превышающих 3000 м; в Новой Зеландии хаастию (Haastia pulvinaris)называют "растением-овцой" из-за ее крупных пушистых подушек, листья которых защищены волосками и занимают соответствующее положение под углом к солнечным лучам. Это своеобразная защита от высокого уровня ультрафиолетового излучения на больших высотах.
Рис. 69. Жизненные формы высокогорных травянистых растений (R. Schnell, 1971; Ф.Фукарек и др., 1982): а -розеточные формы в сообществах гор Кении (4200 м); б -крупные розеточные формы Анд, Южной Америки -Geranium sessiliflorum (7), Lepidophyllum quadrangulare (2) и Африки -Senecio keniodendron (3), S. Brassica (4), Lobelia bequaertii (5)
Верхний предел распространения сосудистых растений в горах Тибета, Гималаев достигает самых больших на земном шаре высот 6200 - 6250 м, где отдельные растения приурочены к проталинам среди снежников, встречаются вдоль русел ручьев, в защищенных от ветра местах (рис. 70).
Мохообразные и лишайники играют существенную роль в первичных сукцессиях на скальных обнажениях в горных районах, являясь пионерами зарастания каменистых субстратов. Особенно велика их роль в биосферных процессах верхних поясов гор, где они участвуют в выветривании и почвообразовании. Лишайники являются уникальными организмами по своим биоиндикационным возможностям и выбор таких индикаторов на определение экологического состояния территории очень важен для проведения мониторинга за состоянием горных экосистем, особенно за их воздушным загрязнением, в том числе на больших высотах.
Для многих животных также характерны приспособления к жизни в горах, особенно в высокогорных условиях. Например, ареалы некоторых видов высокогорных животных Южной Америки (ламы, кондоры) совпадают с высокогорьями Анд.
В верхних поясах гор вследствие изменения атмосферного давления и, соответственно, парциального давления кислорода и углекислого
Рис. 70. Схематический долготный профиль высочайших горных вершин мира (7) и верхнего предела распространения сосудистых растений (2); высота верхней границы леса отражена в континентальных секторах (3) (В. Swan, 1967)
газа наблюдаются специфические адаптации организмов в разных поясах. У горных животных с высотой увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что способствует более интенсивному поглощению кислорода из воздуха. На больших высотах у животных недостаток кислорода уравновешивается увеличением объема легких, размера и активности сердца, объема крови и количества красных кровяных телец. Например, на горе Килиманджаро дикие собаки встречаются выше 5500 м, в Тибете яки и горные козлы достигают высоты 5800 м, на горе Эверест зайцы поднимаются до высоты 6125 м. Пантеры и дикие собаки посещают вершины вулканов в Андах.
Одним из морфологических приспособлений к горной среде является приобретение зимней окраски. Белую окраску принимают зимой те виды млекопитающих, которые поднимаются высоко в горы и вынуждены в поисках пищи передвигаться по поверхности снежного покрова - альпийский заяц-беляк, иногда горностай, ласка поднимаются зимой в Альпах до 3000 м. У альпийского козла и серны шерсть становится зимой более густой, появляется подшерсток, отсутствующий летом.
Среди жизненных стратегий у животных в горах существенное значение имеют суточные миграции (горизонтальные, вертикальные), у некоторых животных важны сезонные миграции или зимняя спячка (альпийский сурок, садовая соня и др.). Большинство горных животных активны только в благоприятные часы суток и сезоны года. Однако многие млекопитающие и птицы активны круглый год. Большинство мелких млекопитающих остается зимовать в высокогорьях и в течение всей зимы ведет активный образ жизни, передвигаясь под снегом. Снежный покров защищает их от холода и обеспечивает постоянную температуру в норах.
Снежные козлы и горные бараны, постоянно обитающие выше границы леса в горах умеренного пояса Евразии и Северной Америки, вынуждены в течение года существенно перемещаться в поисках кормов. Многие высокогорные животные спускаются на зимнее время в нижележащие пояса. Альпийский козел предпочитает скалистые, почти отвесные склоны; летом он встречается на высотах между 2700 - 3300 м, зимой спускается до высоты почти 1000 м. Другие животные держатся более или менее постоянно в пределах одного пояса. Например, в Тянь-Шане обитает узкоспециализированный вид птиц из семейства вьюрковых - арчевый дубонос, круглый год питающийся семенами арчи и практически не покидающий пояс арчевых лесов. В экстраконтинентальных условиях высокогорий Азии и Южной Америки преобладают грызуны и копытные. Грызуны могут долгое время обходиться без воды, вести ночной образ жизни и впадать в летнюю или зимнюю спячку. Копытные имеют возможность добывать корм в течение всего года на открытых бесснежных пространствах Тибета или Анд.
ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ ГОР
На протяжении XX в. закономерности распределения растительного покрова и животного населения в горах стали предметом исследований целой плеяды отечественных и зарубежных исследователей.
Основной структурной единицей биотического покрова в горах принимается высотный пояс.При выделении поясов среди ведущих факторов часто рассматривают различные показатели, обусловливающие распространение живых организмов и их сообществ: геолого-геоморфологические (складчатая горная страна, холмистый пояс, среднегорный пояс и т.д.), климатические (микротермический, мезотермический пояс) или ландшафтно-хозяйственные (низкогорный пояс плантаций).
Растения являются хорошими индикаторами экологических условий и часто дают возможность определения экологического потенциала горной территории в более общем плане, поскольку другие природные компоненты (климатические параметры, почвенные характеристики) могут быть изучены только на ограниченных по площади участках. Поэтому физиономически наиболее часто высотные пояса выделяются по ведущему типу растительности. Пояс растительностирассматривается как сложная комбинация климатически обусловленных растительных сообществ, принадлежащих одному или нескольким типам растительности в пределах определенной высотной ступени, связанных между собой в эколого-динамические ряды (фитокатены) на склонах разных экспозиций. Разнообразные, порой контрастные экологические условия горных склонов обусловливают дальнейшую дифференциацию растительного покрова пояса на подпояса и высотно-климатические полосы. Сочетания фитокатен на склонах разных экспозиций определяют региональную специфику пояса. К. В. Станюкович подчеркивал, что выделение поясов по признакам растительного покрова оправдано, так как в нем "как в призме отражаются тесно связанные с ним все климатические, почвенные и другие составляющие, характеризующие пояс как ландшафтную величину".
Выраженность поясов растительности в пространстве, их протяженность по высоте часто определяются историческими причинами, но поддерживаются современными местными природными условиями. Например, распространение высокогорных эндемичных подушечников отмечается в центральной части Монгольского Алтая с холодным и засушливым климатом; развитие мощного пояса древовидных стлаников Корякского нагорья происходит в условиях повышенного увлажнения в притихоокеанской части Азиатского материка.
Контрастность растительности на склонах разных экспозиций характерна для гор с более засушливым климатом. Асимметрия
наблюдается как в отношении набора поясов, так и их высотной приуроченности: в пределах одной высотной ступени возникает большая пестрота в растительном покрове. Так, в горах Южной Сибири, в Забайкалье сформировался пояс своеобразной оробореальной лесостепи,где склоны северных экспозиций покрыты лиственничными лесами, а для южных склонов характерны дерновиннозлаковые степи (рис. 71).
Рис. 71. Горная экспозиционная лиственничная лесостепь Алтая (Г.Н.Огуреева, 1980)
Протяженность пояса зависит от многих причин, в том числе от географической широты, быстроты смены климатических условий по вертикали и экологической амплитуды растений, образующих пояс. Так, в горах Восточной Сибири ширина пояса лесов из лиственницы Гмелина по вертикали составляет 1000-1500 м, а ширина пояса кедрового стланика, существование которого во многом определяется мощностью снежного покрова, всего 50-100 м.
Границы поясов порой сильно изменяются по высоте, особенно большие отклонения могут быть в различных частях пояса или на склонах разных экспозиций, где разница в положении границы пояса может достигать 100 м и более. Границы поясов могут быть достаточно четкими, как, например, при смене широколиственных лесов темнохвойными, но чаще наблюдаются некоторые переходные полосы. Так, у верхней границы темнохвойных лесов на Алтае с переходом в высокогорные пояса хорошо прослеживается постепенная смена сомкнутых лесов лесами с разреженным древостоем и субальпийскими видами в кустарниковом и травяном покрове, затем редколесьями и рединами с участками субальпийских лугов и, наконец, отдельными группами деревьев и одиночными деревцами среди субальпийских лугов и зарослей субальпийских кустарников. Эту переходную полосу часто называют экотоном верхней границы леса(рис. 72).
Высотные пределы поясов зависят не только от абсолютной высоты местности и географического положения. Нередко решающее значение в формировании структуры растительного покрова гор приобретают особенности рельефа, литологии пород, морфологии склонов. Например, подвижный вулканический субстрат является лимитирующим для высотных пределов распространения древесной растительности и верхней границы леса в Камчатских
горах. С карбонатностью пород (лиственничные леса) или наличием гранитных массивов (сосновые леса) связаны различия горнотаежных лесов на плато Путорана и Алданском нагорье.
Рис. 72. Кедровое редколесье у верхней границы леса на хребте Холзун, Алтай, 2000 м н.у. м. (Г.Н.Огуреева, 1980)
С растительным покровом высотных поясов тесно связано их животное население. В современной биогеографической литературе высотный пояс рассматривается как сложное биогеографическое явление, обусловленное географическим положением горной страны и абсолютной высотой местности.Типы поясности.В целом для растительного покрова и животного населения в горах характерна смена поясов от подножия горных массивов к их вершинам. Горы с однотипным набором высотных поясов, чередующихся в определенном порядке по горному профилю, относятся к одному типу высотной поясности.Смена типов высотной поясности происходит как по широтному градиенту, так и по градиенту океан -континент в связи с нарастанием континентальности климата. Так, в горах Дальнего Востока изменение состава поясов отражает комбинацию изменений климатических режимов с севера на юг вдоль тихоокеанского побережья, с одной стороны, и между западом и востоком по мере удаленности от побережья в глубь материка, с другой.
Большой вклад в развитие воззрений на структуру растительности гор внес Е. М. Лавренко. В работе "Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР" (1964) он определил основные категории типологии поясности в горах (тип, подтип, вариант поясности) и название типа поясности как последовательный ряд поясов. В развитие идей Е. М. Лавренко новые подходы по классификации типов поясности реализованы при составлении карты "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (1999), изданной в серии карт природы для высшей школы.
Типы поясности как обобщенные ряды высотных поясов, чередующихся в определенном порядке по горному профилю, обладают индивидуальными чертами.
1. Тип поясности обусловлен широтно-климатическими и провинциальными особенностями горного макроклимата. Существует высокая степень корреляции между биотическими составляющими поясов и высотным климатическим градиентом. Термический фактор контролирует, как правило, границу между поясами (например, смену широколиственных лесов хвойными лесами) и
подпоясами (смену темнохвойных лесов светлохвойными лиственничными). Увлажнение действует более локально, от него зависят разнообразие и смена формаций в пределах пояса (например, в горах Южной Сибири - пихтовых, кедровых, еловых лесов в пределах горнотаежного пояса).
2. Для типа поясности характерна сложившаяся морфологическая структура и выраженность поясов. Это находит отражение в его названии, которое включает основные пояса с указанием специфики формационного состава сообществ и уточнением его географического положения.
3. Типы поясности различаются биоразнообразием каждого пояса. Имеется специфический набор формаций с характерным составом эдификаторных и активных видов для каждого пояса.
4. В пределах типа поясности имеются порой существенные различия в составе отдельных сообществ, например на Дальнем Востоке роль приокеанических видов в составе лиственничных лесов приморских склонов намного выше, чем при удалении от моря внутрь континента.
5. Геоморфологические и литологические особенности горных территорий, наличие плоскогорий и межгорных котловин определяют ширину и выраженность высотных поясов в пространстве или их отсутствие в той или иной части территории, где выражен "усеченный спектр" общей высотно-поясной колонки.
6. Границы типов поясности являются синтетическими и связаны с комплексом факторов, определяющих различные типы фитоструктур, при этом они часто совпадают с геоморфологическими границами, например с перегибами водораздельных склонов, или определяются особенностями гидрографической сети.
Индивидуальные черты типа поясности находят отражение в его названии. В качестве примера можно привести тип поясности, характерный для центральной части Алтайских гор (в скобках приведены фоновые сообщества). Тип поясности Централъноалтайский: нивально(пионерные группировки ореофитов) - альпийско(альпийские луга, горные тундры) - субальпийско(луга; кедровые, лиственничные редколесья) - таежно(кедровые, пихтовые, еловые, лиственничные леса) -лесостепной(лиственничные леса, дерновинно-злаковые степи).
Асимметрия горных макросклонов приводит:
а) к смене типов поясности при сильных различиях климати ческих режимов; например, на Среднем Урале для Западно-Ураль ского типа характерно преобладание кедрово-елово-пихтовых ле сов, тогда как Восточно-Уральский тип поясности отличается широким развитием лиственничных и сосновых лесов в горнота ежном поясе;
б) к изменению состава сообществ поясов при менее значи тельных различиях климатических режимов; например, на западном
и восточном макросклонах Верхоянского хребта, плато Путорана, Камчатских гор, западные и восточные макросклоны имеют одно и то же чередование поясов, но в составе их биоты имеются определенные различия, поэтому на наветренных западных макросклонах выражены одни типы поясности, а на восточных - представлены их географические варианты.
В системе горных сооружений существенное место занимают различные плоскогорья, мелкосопочники, плато, с которыми связана неполная выраженность высотно-поясных спектров основного типа поясности. Эти территории относятся к разным подтипам поясности, значительное количество которых выражено, например, в горах Алданского нагорья (Чугирское и Чульманское плоскогорья, Нимнырское плато). Интересна и геометрия растительного покрова горных котловин, для которых характерна асимметричность в выраженности поясов и проявление "концентрической зональности"(Чуйская котловина на Алтае, Тункинская котловина в Восточном Саяне, котловины Забайкалья и др.).
Некоторые типы поясности имеют переходный характер, им присуще сочетание разных по генезису фитоценотических комплексов. Например, для Амуро-Зейской группы типов поясности в условиях угасания влияния тихоокеанского муссона и нерезкого изменения климатических режимов свойственно постепенное выпадение маньчжурских видов из состава биоты и усиление роли восточносибирского комплекса формаций. Часто наблюдаются редуцированность и постепенное выклинивание некоторых поясов в структуре типов поясности. Например, отмечаются редукция пояса темнохвойных лесов в прибрежной части Байкальского хребта и хорошая его выраженность по мере удаления вглубь от побережья озера. Типы поясности в этом случае носят экотонный характер.
Структура поясности в горах на общем зональном фоне часто корректируется местными особенностями климатических показателей, что проявляется в конкретных высотно-поясных спектрах. Например, Байкал вносит значительные коррективы в высотное распространение растительности на Прибайкальских хребтах. Здесь происходит инверсия поясов. Так, сниженный ложноподгольцовый пояс кедрового стланика характерен для древних озерных террас и конусов выноса горных рек Прибайкальских хребтов. Сниженный пояс лиственничных редин отмечается вокруг озер в горах Путорана.
Низкие горы имеют более простую структуру поясности. С увеличением высоты горных массивов связано усложнение высотно-поясных подразделений, которые сложились в процессе исторического развития. Постепенное усложнение структуры высотно-поясных спектров в пределах бореального пояса гор идет по градиенту широты к югу в соответствии с увеличением биоклиматических ресурсов и увеличением биоразнообразия; при этом
отмечается также дифференциация поясов и усложнение их ценотического состава. В субаридных и аридных регионах наблюдается упрощение структуры поясности и падение биоразнообразия поясов; в тропиках и субтропиках структура поясности и биоразнообразие поясов резко возрастают. Смена типов высотной поясности происходит как по широтному градиенту, так и по градиенту океан -континент в связи с нарастанием континентальности климата.
А. Гумбольдт и А. Бонплан предложили схему высотной поясности влажных тропиков Анд между 10° с. ш. и 10° ю. ш., связав физические параметры с ботаническими и зоологическими данными (рис. 73). Идеи А. Гумбольдта развил К. Тролль, разработав выделение регионов в горах, основанное на совместной оценке климатических факторов и особенностей распространения растительности. На профиле (см. рис. 25) показано изменение типов поясности от Арктики до Антарктики в областях с умеренно влажным климатом
Рис. 73. Схема высотной поясности влажных тропиков Анд зоны 0- 10°с. ш. (А.Гумбольдт, Э.Бонплан, 1936): 1 - пояс бананов, кокосовых и маурициевых пальм (0 - 600 м); 2 -пояс влажных тропических лесов с пальмами (600- 1700 м); 3 -пояс древовидных папоротников (Filices arborea, Ciathed) и хинного дерева (1700 - 2150 м); 4 - пояс дубовых (Quercus bogatensis), магнолиевых лесов с видами Escallonia Befaria (2150-3120 м); 5 - парамос (3120 - 3900 м); б- травяные сообщества высокогорий (виды: смородины, лютики, яснотки, генцианы, халцедонии) (3900 - 4800 м); 7 - нивальный пояс вечных снегов (выше 4870 м); 1,5; 8,4; 16; 22; 27 - средняя годовая температура воздуха, °С
(в Европе он проходит примерно от Северной Норвегии до Альп). Снеговая линия, лежащая на уровне моря севернее 80° с. ш., постепенно поднимается, достигая высоты 6000 м на широте 30° с.ш., затем она несколько снижается, видимо, в связи со значительным количеством осадков во влажных тропиках, достигая под экватором 4800 - 5000 м, затем вновь повышается до высоты 6000 м на широте 25° ю.ш., после чего постепенно снижается до уровня моря (между 60 и 70° ю.ш.). На профиле прослеживается асимметричное размещение растительности по обеим сторонам экватора. В северном полушарии горная субальпийская и альпийская растительность по направлению к югу поднимается все выше в горы, постепенно выклиниваясь и замещаясь в тропиках совершенно иным высокогорным типом растительности - парамос.
В северном полушарии с хвойных лесов начинаются горные пояса на широте 60° и севернее. Для обширных пространств Восточной Сибири характерен так называемый трехчленный высот -но-поясной спектр: горнотаежные лиственничные леса - заросли кедрового стланика - гольцово-тундровый пояс. В южной части Дальнего Востока, на Сихотэ-Алине, в нижних поясах развиты кедрово-широколиственные леса, сменяющиеся елово-пихтовыми лесами и зарослями кедрового стланика, микробиоты, с участками горных тундр.
В теплой умеренной зоне северного полушария низкогорные леса в основном представлены листопадными формациями (дубовые, буковые леса), сменяющимися в верхних поясах хвойными с богатым мохово-лишайниковым покровом и редкими видами цветковых. В субтропиках в нижних поясах характерны субтропические вечнозеленые и полулистопадные широколиственные леса, сменяющиеся в верхних поясах летнезелеными дубовыми, буковыми и далее хвойными лесами. Большое разнообразие отмечается в горных лесах Средиземноморья.
Для приэкваториальных широт характерна своя система поясов: влажные тропические леса - горные тропические леса - леса полосы туманов (нефелогилея) - пояс парамос. Все перечисленные пояса по мере уменьшения широты занимают позиции на все больших высотах. Пояса, свойственные умеренному климату субтропиков, в тропиках выклиниваются.
В южном полушарии в тропических горах наблюдаются такие ряды поясности: влажные тропические леса - влажные субтропические леса - леса из хвойных с господством видов подокарпуса - парамос. В тропических горах южного полушария вечнозеленые леса, с достаточно хорошо выраженным субтропическим характером, могут подниматься непосредственно до верхней границы леса. Южнее набор поясов меняется: влажные субтропические леса сменяются араукариевыми лесами и более ксерофильной высокогорной растительностью - пуна (ксерофитные сообщества
злаков).Затем нижнюю позицию занимают умеренные дождевые леса и, наконец, еще южнее субантарктическая растительность поднимается до снеговой линии.
В южном полушарии высотный спектр умеренного пояса в общем ближе к тропической системе, чем система поясности в тех же широтах северного полушария. Это связано с тем, что влажность воздуха в горах этого полушария выше, чем в северном. В Андах даже между растительностью субантарктических и тропических широт наблюдается значительное физиономическое и флористическое сходство.
Лесные пояса определяют высотно-поясные спектры многих гор. Горные леса занимают почти 9,5 млн км2. Распределение лесов по пяти классам высоты горных склонов приведено (табл. 5) по данным Центра мировой охраны и мониторинга (World Conservation Monitoring Centre). Горные леса имеют более высокое биоразнообразие по сравнению с близлежащими равнинными лесами; эндемизм в них значительно выше.
Верхняя граница леса(ВГЛ) является важным интегральным показателем положения высотнопоясного спектра в ботанико-географическом пространстве горной территории. ВГЛ является
Таблица 5
Площади лесов различных классов горных территорий
(по состоянию на 1997 г.)
также одним из наиболее показательных экологических рубежей в горах, выше которого складываются принципиально иные условия для жизни растений и многих животных. В то же время ВГЛ очень динамичный рубеж, претерпевающий постоянные изменения в пространстве и во времени в связи с глобальными изменениями климатической обстановки и усиливающимся влиянием деятельности человека в горах. Представляют большой интерес исследования вековой динамики ВГЛ в горах. В послеледниковое время изменения климата приводили в Альпах к значительным колебаниям границы леса: после первоначального потепления около 10 тыс. лет назад вновь похолодало, что снизило границу леса на 600 м, а последовавшее затем сильное потепление привело к повышению предельных высот распространения лесов максимально на 500 м выше их современной границы (Г. Вальтер, 1982). Значительное продвижение леса по склонам Полярного Урала в IX- XIII вв. н.э. в условиях потепления климата и последующее снижение границы леса в холодные периоды отмечались неоднократно (С. Г. Шиятов, 1986). Исследования на Кавказе показали существенное повышение ВГЛ в период климатического оптимума голоцена по сравнению с ее современным положением. Наблюдения последних десятилетий на Южном Урале, во многих горах Сибири и на Дальнем Востоке свидетельствуют о современном интенсивном продвижении лесов в верхние пояса гор.
Среди основных причин, определяющих верхний предел выживания деревьев в горах, следует отметить такие, как укороченный период вегетации, отрицательный баланс углерода, баланс тепла, плодородие почв и их механический состав. Граница распространения является соответствующей реакцией растений на неблагоприятные факторы среды. В зависимости от лимитирующих факторов выделяют несколько экологических типов ВГЛ: термическая и ветровая; геоморфологическая, эдафическая, лавинная и др. В Новой Зеландии на богатых почвах на ВГЛ выходит южный бук(Nothofagus menziesii),а на бедных - другой его вид N. solanderi.В западной части северного склона Кавказа ВГЛ образована елью и пихтой, в центральной части на верхнюю границу выходит сосна, на южном макросклоне граница образована преимущественно буком, в более сухой юго-восточной части гор до верхней границы поднимаются дубовые леса.
ВГЛ может быть резкой при смене сомкнутых лесов на безлесные пространства (например, граница буковых лесов и полонии на Карпатах); чаще она представляет собой переходную полосу, в которой идет постепенное угасание лесной растительности с последовательным изменением формы роста деревьев: горные леса сменяются редколесьями (сомкнутость крон 0,3 и выше), рединами (сомкнутость крон 0,1-0,2) и, наконец, отдельными группами и одиночными деревцами, нередко угнетенными или принимающими
форму стланика, переходящими в заросли кустарников или сообщества лугов. На верхней границе леса различают верхние границы: отдельных деревьев, отдельных групп деревьев, островных мелколесий, редколесий, сомкнутых лесов.
Предел распространения пряморастущих деревьев принимается за древесную границу, которая обычно образована группами деревьев или их отдельно стоящими особями; есть еще граница стланиковых форм деревьев, высота которых не превышает 1 - 2 м. Так, на Полярном Урале стланиковая форма сибирской ели достигает высоты 450 м, что на 80- 100 м выше последних местонахождений прямоствольных елей. В горах умеренного пояса редколесья развиваются при более низкой летней температуре воздуха, чем в лесотундре на равнинах. Это во многом зависит от большего прихода солнечной радиации. В континентальных районах с меньшей влажностью редколесья поднимаются до больших высот.
В северном полушарии граница леса, как правило, образована теми же видами древесных пород, которые растут и в ниже расположенных лесах. В южном полушарии леса у ВГЛ состоят из видов древних хвойных - араукарии (Araucarid)или лиственных - южный бук (Nothofagus)пород, при этом смена лесов к ВГЛ происходит часто со сменой видового состава деревьев.
Положение ВГЛ может сильно варьировать в пределах даже одной горной системы. ВГЛ всегда ниже на наветренных и затененных склонах и выше на подветренных и солнечных. В горах Сибири по склонам южных экспозиций леса и редколесья поднимаются на 150 - 200 м выше, чем на северных. В горах Калифорнии ВГЛ на наветренных склонах (западных экспозиций) располагается на высоте 3000 м, а на защищенных от ветра склонах - на высоте 3300 м. Чем массивнее хребет, тем выше поднимается лес, а ближе к главной оси горной системы лесная граница поднимается выше, чем по ее отрогам (рис. 74). Это характерно для всех климатических зон континентов.
Для примера приводим положение ВГЛ (табл. 6) в некоторых горных системах мира (по P. Wardle, 1974, с уточнениями Ю. Н. Голубчикова, 1996).
Значительное влияние на положение верхней границы леса оказывает антропогенное воздействие (выпас, пожары, вырубка леса). По данным Л. Р. Серебрянного и др. (1980), в горах Кавказа начало антропогенного воздействия на высокогорные экосистемы датируется первыми веками нашей эры, его резкое усиление - началом второго тысячелетия н. э., а максимум антропогенных нарушений относится к последним 150 годам. Имеются достоверные сведения о значительном снижении ВГЛ под воздействием выпаса в Карпатах. В Азербайджане ВГЛ снижена с 3000 до 1700 - 2000 м. Во многих горных системах верхняя граница леса имеет теперь антропогенный характер.
Рис. 74. Положение верхней границы леса на Алтае; изолиниями показана высота верхней границы леса в метрах над уровнем моря (Г.Н.Огуреева, 1980)
Таблица 6