Глава V I . Наследование серебра

Ингибитор

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой отдельной шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. Это обусловлено подавлением прикорневой пигментации геном-ингибитором, который обозначается символом "I" (от слова Ingibitor). Чем быстрее начинает работать ген "I", тем более светлое впечатление производит окрас кошки.

Этот "серебряный" ген существует как у кошек агути (шиншиллы, серебристые затененные), так и у кошек нон-агути (дымчатые окрасы); как у кошек окрасов черной серии, так и у кошек красной серии.

На практике отличить серебристого агути от серебристого нон-агути можно по зеркальцу носа: серебристые агути (Chinchilla & Silver Shaded) имеют кирпично-красное зеркальце носа, окантованное более темным ободком (так называемый "агути-нос"). Чтобы быть предельно точным, необходимо помнить, что оба эти окраса генетические агути (в их генотипе присутствует хотя бы один ген А), просто тэбби рисунок у них должен быть максимально рассеян или растушеван. Зеркальце же носа дымчатой серии окрасов, генетических нон-агути (в генотипе - аа), - полностью окрашено и не имеет более темной контрастной окантовки. Дымчатые черепахи могут иметь двухцветное зеркальце носа, но также без агути-окантовки. У серебристых кошек красной серии это различие, естественно, весьма условно.

По длине окрашенной верхней части волоса ("tip, tipping", т.е. "наконечник, типпированный" - не путать с "ticking", т.е. тиккированный, состоящий из чередующихся темно-светлых полосок) серебристые окрасы без тэбби маркировок подразделяются на следующие виды:

1/8 окрашена - 7/8 белого	1/2 окрашена - 1/2 белого	7/8 окрашена - 1/8 белого
черная серия
Chinchilla	Shaded Silver	Smoke (Black-; Blue; Chocolate; Lilac и т.д
красная серия
Shell-Cameo	Shaded Cameo	Red-Smoke (Cream-)

Ярмарка нюансов

По различным причинам фенотипическое разделение на Shell, Shaded и Smoke весьма условно. На практике все эти окрасы фенотипически плавно перетекают из одного в другой. Прежде всего, длина типпинга (окрашенной части волоса) и интенсивность контраста с неокрашенной частью волоса во многом определяется полигенами. Поэтому существует множество вариаций и качественных степеней этих окрасов: затемненные шиншиллы, слишком светлые или слишком темные серебристые затененные, дымы с не достаточным типпингом или практически без прикорневого высветления волоса.

Помимо полигенов, вся серебристая группа окрасов зависит от возрастных и сезонных изменений: пигмент производится только в начале роста волос, поэтому в периоды линьки и роста новых волос мы не имеем возможности увидеть истинный окрас конкретного животного. Именно поэтому все короткошерстные породы не подразделяются на шиншилл и затененных, а объединены в одну окрасную группу с единым названием "tipped" (типпированные).

В судейской практике длинношерстных животных я бы посоветовал использовать следующие критерии:

1. Если возникает вопрос, является ли кошка слишком темной шиншиллой или слишком светлой серебристой затененной, то ориентируются по внешней стороне задних ног до скакательного сустава. Если окрас шерсти в этом месте белый, то кошка оценивается как шиншилла; если же серая, то как серебристая затененная.

2. Если возникает вопрос, является ли кошка слишком темной серебристой затененной или слишком светлым дымом, то необходимо ориентироваться по зеркальцу носа. Если у кошки "агути-нос", то она оценивается как серебристая затененная; если зеркальце носа полностью окрашено, то как дым.

3. Если возникает вопрос, является кошка дымчатой с недостаточным контрастом или она сплошного окраса (по крайней мере, не серебристая) с неравномерным окрасом по длине волоса, то ориентируются по ушным щеточкам (не на кончиках ушей, а именно в ушах). Если ушные щеточки белые, то судим кошку как дымчатую, если нет - то она никоим образом не связана с серебристым окрасом.

Безусловно, с серебристым красным окрасом даже эти критерии не всегда точны.

Мне хотелось бы акцентировать ваше внимание на том факте, что судьи судят кошек на основании того, что они видят и никак иначе. Судьи не судят родословные и, если об этом будет уместно сказать, они также не судят и ветеринарные заключения: "Я, доктор Икс, ветеринарный хирург, заявляю, что крючок на хвосте - это вовсе не залом хвоста, а последствие удара кухонной двери, захлопнувшейся от внезапного порыва ветра. Кроме того, Крошка из Племенного Рая не дымчатая, а контраст в окрасе появился в связи с применением лекарственных препаратов".

Нельзя забывать о том, что количество выдаваемых родословных несоизмеримо больше количества существующих клубов, которых только в Европе насчитывается несколько сотен. А генетические знания тех, кто отвечает за качество родословных, оставляют желать много лучшего. Большая часть родословных, которые я видел и перевидел в своей жизни, отнюдь не свободны от досадных ошибок, опечаток, а зачастую и попросту от преднамеренной лжи, спровоцированной недобросовестными заводчиками и возможной благодаря большой самостоятельности питомников и невозможности контроля из-за недостатка знаний со стороны клубных функционеров. Иногда такое случается и среди ветеранов кошачьего любительства, которые думают, что небольшая безобидная ложь - не смертельный грех...

Все это я сейчас сказал с единственной целью предупредить вас: не доверяйте родословным слепо и коленопреклоненно. Родословные могут оказать вам небольшую помощь в уточнении окраса, но не стоит опираться на них в принятии принципиального решения.

Серебристый окрас подчиняется не только гену "I"

Но вернемся к генетике. В генетике серебристый окрас подчиняется паре генов:

Символ	Название	Характеристика
I	Ingibitor (Ингибитор)	Подавление пигментации в нижней части волоса
i	Normal pigmentation (Обычная пигментация)	Полное развитие пигментации

Повторение:

В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"?

Серия	Проявление	Генетический код
Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса	silver	I
non-silver	i

(В более ранней литературе эти аллели обозначались не символами I и i, а соответственно символами Su и su, т.к. гены, подавляющие действие других генов называются ингибиторами или супрессорами, Ingibitor или Supressor).

В процессе формирования серебристого контраста на первое место выдвигается работа так называемого "серебрянного" локуса. Доминантный ген-ингибитор I предотвращает формирование пигментных гранул и отложение их по длине волоса. Рецессивный же ген i, напротив, разрешает нормальное формирование и отложение пигментных гранул по длине волоса: от круглых пигментных гранул для сплошных окрасов до эллипсовидных для агути-окрасов.

Таким образом, ген-ингибитор I предотвращает или кардинально уменьшает продуцирование пигментных гранул.

Ген "А" играет свою роль

Однако все не так просто и прозрачно, т.к. мы до сих пор не смогли с вами объяснить изменение концентрации пигмента, что влечет изменение окраса волоса от полностью окрашенного до белого. В связи с этим мне хотелось бы вернуться к вопросу формирования агути-окраса. Под влиянием действия гена агути происходит не только удлинение пигментных гранул, но и их разрежение по длине волоса. Другими словами, уменьшение концентрации пигментных гранул по длине волоса (меньшее количество пигментных гранул на единицу длины волоса) происходит под влиянием гена агути А; под влиянием гена-ингибитора I сохраняется круглая форма пигментных гранул и не происходит их вытягивания до эллипсовидной формы. Комбинация малочисленных пигментных гранул, сохраняющих круглую форму, - и создает эффект серебристо-белого отблеска. Результат этого совместного воздействия A+I можно сравнить с фотонегативом великолепного контраста и четкости, с которого была напечатана фотография, но цвета при этом перевернулись, поменялисть с точностью до наоборот. Тот же механизм мы можем наблюдать у серебристого тэбби. Тэбби рисунок - это черные отметины на серебристо-белом фоне, потому что под влиянием гена ингибитора I были устранены все промежуточные желто-коричневые цвета.

Дымы, ген ингибитор I. Нон-агути (аа) и эпистаз

Как я уже говорил выше, ген ингибитор I оказывает влияние и на кошек нон-агути "аа". Этот феномен также объясняет тэбби теория. Повторимся еще раз: все коты - тэбби, нон-агути "аа" только подавляет проявление тэбби и маскирует образец рисунка. Однако у кошек нон-агути концентрация пигмента в прикорневой части волоса несколько снижена по сравнению с остальной частью волоса. Под влиянием гена ингибитора I разреженная концентрация пигмента изменяется до серебристо-белого цвета, а под влиянием гена нон-агути "а" продуцируется повышенное количество пигментных гранул, поэтому длина серебристо-белой части волоса становится значительно меньше, чем это было бы возможным при гене "А".

После всего вышесказанного, я думаю для вас не будет большой неожиданностью узнать, что Chinchilla, Shaded Silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby, как бы внешне не отличались их окрасы, имеют один и тот же генотип: A-B-D-I-. Различие состоит только в наборе полигенов. Говоря языком генетики, шиншиллы - это браун тэбби, видоизмененные присутствием гена ингибитора (у шиншилл он почти всегда в гомозиготном состоянии II) и в течение многих поколений отбиравшихся по максимально-короткому типпингу и максимально-растушеванному тэбби-рисунку. Дымчатые кошки черной серии, как нон-агути, имеют следующий генотип окраса: aaB-D-

Красные серебристые

Серебристые окрасы красной серии называются Shell-Cameo ("red" chinchilla), Shaded Cameo ("red" shaded silver) и Red Smoke. Исходные окрасы, черный и красный, и все их производные, включая черепаховые окрасы, могут комбинироваться с серебром. Однако имеется фундаментальное отличие черного дыма и красного дыма. Как уже говорилось, нон-агути не оказывают влияния на оранжевый пигмент, и поэтому красный дым не может быть фенотипически нон-агути. Когда возникает вопрос об отчетливых тэбби маркировках, то в этом случае мы говорим о красном серебристом тэбби (Red Silver Tabby) и из-за генетических объяснений, приведенных выше, мы предпочитаем избегать даже слова Камео Тэбби (Cameo Tabby). Все красные серебристые имеют генотип: D-I-O(O). Различие между A и aa, подобно Chinchilla, Shaded Silver и SilverTabby с одной стороны и (Black)Smoke с другой стороны, в красной серии так не очевидны.

Золотые окрасы

Золотые окрасы фактически ничто иное, как Черные Тэбби и тот факт, что в их родословных присутствуют гетерозиготные серебристые кошки, ничего не меняет.

Причина, почему внешне золотые отличаются от черных тэбби, заключается не только в том, что Chinchilla и Shaded Silver сформированы под влиянием гена ингибитора, но и в том, что в процессе длительной селекции заводчики добивались как можно менее заметного тэбби рисунка, концентрируя в генотипе определенный набор полигенов. Этим и объясняется фенотипическое различие между золотыми и черными тэбби.

Между серебристыми и золотыми окрасами имеется фундаментальное различие. У золотых окрасов нет гена ингибитора I. Генотип золотых окрасов A-B-D-ii. Поэтому, я думаю, никого не удивит тот факт, что от пары не серебристых родителей не может родиться серебристый котенок. Если серебро исчезло из фенотипа, значит, его нет и в генотипе. Доминантный признак не может пропустить поколение. "Чего нет на витрине, того нет и в магазине".

Секрет наследования

Напротив, рецессивные гены могут тайно передаваться из поколения в поколение практически бесконечно. Чтобы продемонстрировать вам возможность секретного наследования рецессивного гена, я покажу вам диаграмму скрещивания двух животных, один из которых является доминантным гомозиготным по гену ингибитору, а второй гетерозиготным по гену ингибитору. Несмотря на то, что в нашем примере три доминантных гена I из четырех, вероятность передачи следующему поколению рецессивного гена составляет 50%, т.е. один к двум.

*/*	I	I
I	II	II
i	Ii	Ii

I - доминантный ген

i - рецессивный ген

Мы пишем * \ *, потому что пол партнеров не имеет никакого значения при наследовании серебра.

50 % котят - гомозиготны по доминантному гену: II

50 % котят - гетерозиготны по доминантному гену: Ii

Рецессивные характеристики могут сохраняться в генотипе удивительно долго и передаваться по наследству из поколения в поколение без видимого присутствия. Вот почему считается, что необходимо семь анализирующих скрещиваний для того, чтобы убедиться, что кот является гомозиготным по доминантному гену. И тем не менее...

Черный с зелеными глазами

Из этой теории следует, что редко, но теоретически от скрещивания двух Shaded Golden, гетерозиготных по гену агути (генотип - Аа) может родиться черный котенок сплошного окраса. И такие случаи имели место в разведенческой практике. Но в большинстве клубов такие котята не регистрируются из-за неправильного цвета глаз: зеленый вместо медного. Я могу признаться вам, что я был бы счастлив увидеть черного кота отличного типа с замечательными нефритовыми глазами. Такая комбинация окраса и цвета глаз признана в ориентальной породе, но запрещена в персидской. Почему? Хотя... Я уже говорил, по-моему, логика - нелюбимое дитя в кошачьем любительстве.

Резюме

Серебрянная серия управляет присутствием или отсутствием желтого пигмента в нижней части каждого волоса. Серия состоит из двух аллелей, I и i. "I" означает наличие серебристого контраста, "i" означает отсутствие серебристого контраста.

Доминантный аллель серебристой серии называется "Ingibitor", символ "I" и касается гена, который замедляет, подавляет или предотвращает развитие пигмента в прикорневой части волоса. Этот ген предотвращает формирование коричневых или желтых удлиненных эллипсовидных пигментных гранул и их размещение по длине волоса. Чем раньше включится в работу этот ген, тем светлее будет окрас.

Ген ингибитор эффективен в работе как с агути окрасами, так и нон-агути; как с окрасами черной серии, так и с окрасами красной серии.

Словарь

Allele (аллель) - альтернативная форма одного и того же гена, который занимает один и тот же локус (фиксированное место) на двух хромосомах одной пары. Аллели могут быть доминантные, рецессивные или одна доминантная, а другая рецессивная.

Autosome (аутосома) - аутосомные или неполовые хромосомы - гомологичные хромосомы. Гомологичные - значит, подобные, построенные по одному и тому же принципу. Кошки имеют 18 пар гомологичных хромосом и 1 пару половых хромосом, всего 19 пар хромосом. Также см.: Хромосома

Ingibitor (ингибитор) - специальный термин для доминантного гена серебристой серии, символ I, предотвращает образование желтого пигмента в прикорневой части каждой шерстинки и отвечает за серебристый контраст.

Tip, tipped, tipping (наконечник, типпированный, типпирование) - окрашенная верхняя часть волоса с серебристым контрастом. Не путать с тиккингом, - чередующимися агути-полосами.