Психогенетические исследования функциональной асимметрии
Межполушарная асимметрия мозга (от лат. — несоразмерность) — характеристика распределения психических функций между левым и правым полушариями мозга; фундаментальная закономерность работы головного мозга не только человека, но и животных.
В настоящее время проблема межполушарной асимметрии изучается, прежде всего, в рамках функциональной специфичности больших полушарий. Функциональная специфичность больших полушарий — это специфика переработки информации и мозговой организации функций, присущая правому и левому полушарию головного мозга, которая определяется интегральными полушарными факторами. Иными словами, это специфика того вклада, которое вносит каждое полушарие в любую психическую функцию.
Процесс становления асимметрии называется латерализацией. Латерализация основана на функциональной асимметрии и взаимодействии полушарий мозга в обеспечении психической деятельности человека.
Как известно, правое и левое полушария мозга соединены мозолистым телом и рядом комиссур, которые выступают в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информацией и "улаживают" проблемы взаимодействия. Кроме того, исследования последних десятилетий показали, что существуют определённые анатомические различия между двумя полушариями, которые проявляются уже с момента рождения человека (Е.Д. Хомская).
Асимметрия есть свойство всего живого, которое по-разному проявляется — в тропизмах, направлении завёртывания молекулярной спирали и т.д. Например, развитие центральной нервной системы уже у плоских червей сопровождается возникновением билатеральной асимметрии всего тела. Тело оказывается разделённым в продольном направлении на две половинки, каждая из которых представляет собой зеркальное отражение другой, причем левая половина находится под контролем правой стороны мозга, и наоборот. В физиологии животных используют понятие "лапость" (аналогично рукости), и наблюдения показывают, что у млекопитающих также все парные органы имеют ту или иную степень асимметрии, существуют доминирующие и подчинённые конечности.
Но абсолютного доминирования не существует — у каждого человека наблюдается индивидуальное сочетание церебрального доминирования, доминирования руки, ноги, глаза и уха. Встречаются люди, в равной степени владеющие правой и левой рукой, — их называют амбидекстрами.
Правши составляют около 90% всех людей, по-видимому, доминирование правой руки существовало уже у пещерных предков человека. Предположительно, при создании наскальных изображений человека контур руки нередко наносился с помощью трафарета, которым служила свободная рука самого художника, и в 80% таких случаев это была левая рука, и, следовательно, контур обводился обычно правой рукой.
На разных этапах онтогенеза существует высокая степень реорганизации внутри полушарий и между ними, поэтому до пяти лет можно говорить не об эквипотенциальное™ полушарий, а скорее о повышенной чувствительности к адекватной стимуляции, которая и способствует нарастанию функциональной асимметрии. В то же время этот период высокой способности к компенсации. Так, например, пренатальные повреждения, вплоть до полного удаления полушария (в раннем возрасте), практически не сказываются на овладении ребёнком речью.
В различных системах организма фактическая асимметрия мозга может быть неодинаковой и неравной по значимости участия левого и правого полушария в осуществлении высших психичексих функций. Установлено, что функцией левого полушария является оперирование вербально-знаковой информацией, а также чтение и счёт, тогда как функциями правого — оперирование образами, ориентация в пространстве, различение музыкальных тонов, мелодий и невербальных звуков, распознавание сложных объектов (например, человеческих лиц), продуцирование сновидений.
По-видимому, каждое полушарие отвечает и за направленность чувств человека и их вербальную или негативную окраску. Так, например, если патологический очаг у больного эпилепсией находится в левом полушарии мозга, человека нередко охватывает беспредметный смех, а если в правом, то больной более склонен к грусти и слезам. Кроме того, удалось обнаружить, что у людей в состоянии депрессии в области правого полушария нередко регистрируются аномальные электрические волны. Всё перечисленное привело к предположению, что правое полушарие ответственно за негативные эмоциональные состояния и способствует тому, что человек видит прежде всего отрицательные стороны событий, а левое придаёт эмоциям положительную окраску.
Теории происхождения асимметрии. Происхождение (точнее, оформление) леворукости связывают с действием трёх групп факторов — средовых (включая культурные), генетических и патологических.
Одна из первых генетических моделей наследования рукости опиралась на закон Менделя и предполагала, что это качество определяется действием одного гена. Однако было обнаружено, что почти половина детей двух леворуких родителей оказываются праворукими, что противоречит данной модели.
Другая модель (М. Аннет) основана на том, что рукость является функцией двух генов, один из которых определяет локализацию центров речи (Ь — в левом полушарии и доминирует, 1 — в правом полушарии, рецессивный), а другой определяет, какой рукой будет управлять речевое полушарие — контрлатеральной или ипсилатеральной (соответственно С и с).
И, наконец, третья модель (Дж. Леви и Т. Нагилаки) основана на гипотезе о существовании отдельного гена "правостороннего сдвига" и его рецессивного аллеля. Наличие этого гена обеспечивает изначальную предрасположенность человека к тому, чтобы у него доминировала правая рука, а центр речи располагался в левом полушарии. Таким образом, данный ген определяет не только рукость, но и церебральное доминирование. Последняя модель в наибольшей мере охватывает факты, накопленные в области изучения асимметрии.
Существуют и другие, менее популярные, генетические теории право- и леворукости. Высказываются предположения о возможной полигенной наследуемости признака. Таким образом, в настоящее время нет единой общепринятой генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центра речи.
Альтернативными "генетическим" представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании главенствующей роли культурных условий. Сторонники данной концепции рассматривают левшество и правшесто как результат социального воспитания, опыта, условий жизни.
Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Среди сторонников данной точки зрения можно обнаружить представления о том, что любое проявление леворукости есть следствие и родовой травмы, и врожденной энцефалопатии, и др.
МЗ- и ДЗ-близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для некоторых МЗ-близнецов характерен феномен зеркальности по парным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследования наследуемости электрофизиологических показателей левого и правого полушарий дают основания предполагать больший вклад генотипа в изменчивость показателей функционирования правого полушария.
Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочисленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинаковое сходстве МЗ- и ДЗ-близнецов по показателям мануальной асимметрии. По данным разных исследований, 22,5-24,6 % МЗ- и 19,3-30,7 % ДЗ-близнецов обнаруживают дискордантность (несовпадение) по рукости. Предпринимались разные попытки объяснить появление дискордантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была высказана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ-близнецов, названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбрионального развития, а именно со стадией, на которой произошло разделение зародыша на два самостоятельных организма. Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких признаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожидать появления зеркальных МЗ-пар.
Другая возможная причина появления дискордантных по асимметрии пар — большая подверженность близнецов действию патогенетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере увеличивают число дискордантных пар как среди ДЗ-, так и среди МЗ-близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар за счёт неравномерности внутриутробных условий и родового стресса признаётся многими авторами.
Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на общее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У одиночного плода внутриутробное положение лучше, а близнецы, как МЗ, так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти ограничения могут привести к существенной задержке созревания. Действительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полушарий у близнецов задерживается на 2-3 недели по сравнению с одиночнорождёнными. Эта задержка созревания коры больших полушарий создаёт неблагоприятные условия, которые отчасти могут объяснить задержку речевого развития и появление леворукости среди близнецов обоего типа. Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар близнецов может быть вызвано различными причинами.
http://pidruchniki.com/1787022863255/psihologiya/psihogeneticheskie_issledovaniya_funktsionalnoy_asimmetrii
ПОСЛЕСЛОВИЕ
Психогенетика является научной дисциплиной, изучающей детерминанты индивидуальных различий в психологических особенностях человека. В психологии накоплены многочисленные доказательства важности психологических и социально-психологических факторов для формирования индивидуальности — от особенностей взаимодействия матери с ребёнком в пренатальный период до социально-психологических аспектов старения. В итоге возникло доминировавшее в советское время и широко распространённое по сей день убеждение в исключительно "социальной природе психики человека", касающееся и исторического возникновения человеческой психики, и объяснения индивидуально-психологических различий. Чёткие стереотипизированные убеждения такого рода зачастую высказывают и выпускники психологических факультетов, и практикующие психологи. Забывается, что человек — существо не только социальное, но и биологическое, упрощается и искажается рассмотрение многих психических явлений, а анализ различных поведенческих особенностей носит односторонний характер. При этом, если в дискуссиях о биологическом и социальном в человеке физиологические основы индивидуальности хотя бы обсуждались, то постановка вопроса об их наследственных детерминантах долгое время была крайне редкой и "маргинальной".
Ныне ситуация несколько меняется: расширяется круг исследователей, работающих в области психогенетики. Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования "Психогенетика" включена в число базовых дисциплин при подготовке психологов.
Но хотелось бы, чтобы не возникли другие крайности, необоснованные упрощения в понимании человеческой индивидуальности, когда все имеющиеся особенности характера, поведения, когнитивных способностей связывались бы исключительно с действием биологических (или даже только наследственных) факторов. Ведь "генетическое" не означает "неизменяемое", такая точка зрения является предрассудком на уровне сознания обывателя. Ещё ни в одном близнецовом исследовании не было получено абсолютное сходство близнецов по какой-либо измеряемой черте. Очень значимое влияние на человека оказывают уникальные характеристики его окружения и опыта, важные только для конкретного человека. Поэтому в одной семье дети растут в похожих внешне условиях, а вырастают совершенно разными. Среда разнообразна и содержит много возможностей, один ребёнок в этой среде может выбрать чтение книг, другой — театральную студию, а третий предпочитает играть в футбол. В учебном пособии акценты ставились на значимости и среды (как экологической, так и социальной), и генетических факторов в формировании индивидуальных различий, причём роль генов и среды для различных признаков, составляющих человеческую индивидуальность, может существенно различаться.
Однако неужели поведение человека полностью определяют только две вещи — наследственность и среда? Неужели человек является лишь пассивным участником формирования своей индивидуальности? Может ли он противостоять своей, возможно, неоптимальной наследственности или творчески изменять своё поведение в неадаптивной среде?
Известные отечественные учёные СЛ. Рубинштейн и Г.С. Костюк подчёркивали, что такой подход не охватывает всех факторов, влияющих на развитие человека. С их точки зрения, необходимо учитывать третью составляющую (третий фактор) — активность самого человека, его способность к саморазвитию и творческому отношению к наследственной и средовой заданное™. Приведём несколько примеров такого противостояния или творческого преломления жёсткой генетико-средовой детерминированности.
Всему миру известны полотна великих художников, страдавших генетически обусловленными аномалиями зрения (дальтонизмом) — Михаила Александровича Врубеля и Шарля Мериона; выдающийся американский актёр и режиссёр, заложивший основы Голливуда, Пол Ньюман, известный всему миру актёр и певец Джордж Майкл — тоже дальтоники.
Родителям символа женской красоты 20-го века Элизабет Тейлор стало известно о том, что у их дочери "есть отклонения", сразу после её рождения. Девочка родилась с генетическим отклонением, называемым "дистихиазом". Это редкое генетическое отклонение, видимым проявлением которого становится наличие дополнительного ряда ресниц. Именно с этим дополнительным рядом и связан необыкновенно притягательный взгляд звезды. Именно он, в числе других способностей Элизабет, помог ей стать звездой кинематографа.
И, конечно же, хотя и не наследственные проблемы президентов США Джона Кеннеди (болезнь Аддисона) и Авраама Линкольна (синдром Марфана), сделали их президентами, но, безусловно, обусловливали особенности их внешности, оттенки характера, "изюминки" поведения, которые в совокупности, несомненно, способствовали их более позитивному восприятию со стороны избирателей.
А живым памятником преодоления наследственной обусловленности является Эллисон Лаппер — современная британская художница, которая родилась без обеих рук. Эллисон — женщина с трагической, но красивой судьбой, она известна всем британцам, а также по всему миру как Трафальгарская Венера (рис. 12.1). Именно её статуя появилась в 2005 году на одном из постаментов Трафальгарской площади в Лондоне. На ней Лаппер изображена беременной, позднее она родила и сегодня сама растит своего сына. Скульптура Элисон Лаппер стала символом Паралимпийских игр 2012 года в Лондоне.
Рисунок 12.1. Трафальгарская Венера (Элисон Лаппер)
http://pidruchniki.com/2008120263256/psihologiya/posleslovie_psihogenetika
• Аллель — одно из возможных состояний гена.
• Ассортативность — явление, при котором образование супружеских пар или скрещивание происходит неслучайным образом в отношении какого-либо признака.
• Аутосомы — все хромосомы, кроме половых.
• Болезнь Альцгеймера — прогрессирующее заболевание центральной нервной системы, сопровождающееся потерей кратковременной памяти, утерей навыков, замедленностью мышления. Б. А. развивается у пожилых людей (старше 50 лет). Исследования указывают на избыток амилоидного белка в клетках мозга таких больных. Болезнь имеет тенденцию прогрессировать.
• Гаметы — половые клетки.
• Гемофилия — наследственное заболевание, характеризующееся повышенной кровоточивостью. Связано с недостатком в плазме крови фактора, необходимого для её свертывания. Г. болеют мужчины, которым наследственный дефект передан через внешне здоровую мать. У больных гемофилией мужчин сыновья не наследуют дефекты свёртывания и их потомство остается здоровым, напротив, все дочери больных гемофилией, будучи сами здоровыми, передают этот дефект своему потомству.
• Ген — функционально неделимая единица наследственности.
• Генетическая дисперсия — дисперсия фенотипа за счёт генетической составляющей.
• Генетический код — свойственная живым организмам единая система записи наследственной информации в последовательности нуклеотидов, при которой каждым трём нуклеотидам (триплет) соответствует одна молекула аминокислоты.
• Ген-кандидат — структурный ген в геноме человека, мутация в котором предположительно является причиной конкретного наследственного заболевания.
• Геном — 1) совокупность генов гаплоидного набора хромосом данного вида организмов. Г. является характеристикой биологического вида; 2) вся ДНК отдельной клетки или организма.
• Генотип — генетическая конституция организма.
• Генотип-средовая ковариация — неравномерное распределение генотипов по различным средам.
• Генотип-средовое взаимодействие — статистическое взаимодействие факторов наследственности и среды.
• Генофонд — совокупность генов данной популяции.
• Гены-модификаторы — гены, не имеющие собственного выражения в генотипе, но оказывающие ослабляющее или усиливающее влияние на проявление признаков других генов.
• Гибрид — организм, полученный в результате объединения наследственного материала организмов, имеющих разные генотипы.
• Гомозигота — организм, в гомологичных хромосомах которого располагаются идентичные аллели одного и того же гена.
• Гомологичные хромосомы — парные хромосомы с одинаковым набором генов.
• ДНК — материальный носитель генетической информации.
• Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, отличающихся по двум парам альтернативных признаков.
• Доминантность — у гетерозиготной особи участие только одной из альтернативных аллелей приводит к проявлению признака.
• Дислексия (англ. dyslexia, от греч. dys — повреждение + lexia — речь) — существенные трудности в овладении чтением (в т.ч. в понимании прочитанного) и письмом у нормальных в других отношениях детей. Как ни странно, нередко Д. сопровождается повышенными показателями умственного развития. Имеются данные о существовании наследственного фактора Д. Предполагается, что одной из причин Д. может быть задержка в развитии латерализации функций головного мозга.
• Дифференциальная психология — раздел психологии, изучающий индивидуальные психологические различия между людьми. Основоположником Д. п. является Ф. Гальтон (2-я половина XIX века). Термин Д. п. введён немецким психологом В. Штерном в 1900 году. Д. п. изучает как психологические различия конкретных индивидов, так и типологические различия психологических проявлений у представителей разных социальных, этнических, возрастных и других групп. Сравнительному исследованию чаще всего подвергаются интеллектуальные и личностные особенности.
• Дрейф генов — генетико-автоматические процессы, явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.
• Закон Харди-Вайнберга — в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение.
• Изменчивость — свойство живых организмов приобретать новые признаки.
• Изоляты — популяции, между которыми существует полная изоляция.
• Кариотип — совокупность признаков хромосомного набора.
• Качественная изменчивость — изменчивость, при которой в популяции существует ряд чётко различающихся форм, между которыми не бывает переходных вариантов.
• Количественная изменчивость — вид изменчивости, при котором в популяции встречаются все переходы от минимальной выраженности признака до максимальной.
• Конкордантность — 1) совпадение какого-либо признака в парах родственников (например, близнецов); 2) количественный показатель совпадения признака в парах родственников, выраженный в процентах.
• Кроссинговер — взаимный обмен участками гомологичных хромосом в ходе мейоза.
• Локус — местоположение гена в хромосоме.
• Мейоз — деление половых клеток у человека.
• Митоз — деление соматических клеток.
• Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, отличающихся по одной паре альтернативных признаков.
• Мутации — внезапные естественные или искусственно вызванные изменения наследственного материала.
• Наследственность (англ. heredity) — свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями.
• Наследуемость (англ. heritability) — количественная характеристика, оценивающая вклад генотипической составляющей в популяционную изменчивость признака.
• Норма реакции — свойственный данному генотипу характер реакции на изменение условий среды.
• Плейотропия — способность гена действовать на несколько признаков.
• Полигены — несколько генов, контролирующих один признак.
• Полигены — тип генов, отвечающих за существование количественной изменчивости. Полигены взаимодействуют по типу кумулятивной полимерии. В настоящее время признается существование тесно связанных кластеров П. — локусов количественных признаков (ЛКП).
• Полимерные гены — гены, действие которых на признак проявляется сходным образом.
• Популяция — совокупность особей одного вида, обладающих общих генофондом и занимающих определённую территорию.
• Пороговый признак — признак, проявляющийся, лишь когда совокупность генетических и средовых факторов превышает определённый порог.
• Репликация — процесс самовоспроизведения ДНК.
• Рецессивность — отсутствие проявления одного из аллелей у гетерозиготной особи.
• Родословная — генеалогическая схема, изображающая некоторые характеристики родственных особей в ряду поколений.
• Сенсорная чувствительность — способность организма воспринимать действие раздражителей с помощью специальных образований, называемых рецепторами.
• Сибсы (сиблинги) — потомки одних и тех же родителей (братья и сестры). Имеют50 % общих генов.
• Соматическая мутация — мутация, возникающая в соматической клетке и ведущая (в случае её нелетального характера) к возникновению клеточного клона (участка ткани, органа) с генотипом, отличающимся от генотипа соседних нормальных клеток. См. ведут к мозаицизму. Результатом соматической М. может быть появление мозаичных пятен на радужной оболочке глаза, белых, лишённых пигмента пятен на коже и т.д. См. по наследству не передаются.
• Среда — совокупность всех внешних по отношению к генотипу факторов.
• Сцепленные гены — гены, расположенные в 1 хромосоме.
• Сцепление с полом — локализация гена на одной из половых хромосом.
• Тельце Барра — интенсивно красящаяся структура, наблюдающаяся в ядрах разных типов клеток у самок млекопитающих. Представляет собой сильно спирализованную и поэтому неактивную Х-хромосому. Инактивация одной из Х-хромосом происходит случайным образом.
• Фенилкетонурия — наследственное заболевание человека, характеризующееся нарушением миелинизации нервных волокон, судорогами, умственной отсталостью и др., обусловлено нарушением обмена фенилаланина. Наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Поддаётся лечению путем назначения специальной диеты.
• Фенотип — совокупность всех признаков особи в каждый конкретный момент её жизни.
• Хромосома — носитель генетической информации.
• Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключённая между плазматической мембраной и ядром. Ц. содержит структурно обособленные частицы: органеллы и различные включения. Пространство между ними заполнено водным раствором различных солей и органических веществ, среди которых преобладают белки.
• Эпистаз — взаимодействие между генами, при котором действие одного из них подавляется действием другого.
http://pidruchniki.com/1181092063257/psihologiya/glossariy_psihogenetika
РЕКОМЕНДОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Основная литература
1. Александров А. А. Психогенетика / А. А. Александров. — СПб. : Питер, 2004. — 192 с.
2. Атраментова Л. А. Введение в психогенетику : учеб.пособие / Л. А. Атраментова, О. В. Филиппова. — М. : Флинта ; Московский психолого-социальный институт, 2004. — 472 с.
3. Егорова М. С. Генетика поведения: психологический аспект / М. С. Егорова. — М., 1995.
4. Ермаков В. А. Психогенетика : учебное пособие / В. А. Ермаков. — М., 2008. — 151 с.
5. Лучинин А. С. Психогенетика : учеб.пособие для студентов высш. мед. учеб. заведений /А. С. Лучинин. — М. : Владос-Пресс, 2005. — 158 с.
6. Малых С. Б. Психогенетика : в 2 т. / С. Б. Малых, М. С. Егорова, Т. А. Мешкова. — СПб. : Питер, 2008. — Том 1. — 408 с.
7. Малых С. Б. Психогенетика : в 2 т. / С. Б. Малых, М. С. Егорова, Т. А. Мешкова. — СПб. : Питер, 2008. — Том 2. — 336 с.
8. Равич-Щербо И. В. Психогенетика / И. В. Равич-Щербо, Т. М. Марютина, Е. Л. Григоренко. — М. : Аспект Пресс, 2006. — 448 с.
9. Тиходеев О. Н. Основы психогенетики / О. Н. Тиходеев. — М. : Академия, 2011. — 320 с.
Дополнительная литература
1. Балахонов А. В. Ошибки развития : для биологов, врачей и всех специалистов, интересующихся проблемами медицины и биологии / А. В. Балахонов ; [2-е изд., перераб., доп.]. — СПб. : ЭЛБИ-СПб, 2001. — 288 с.
2. Бочков Н. П. Клиническая генетика / Н. П. Бочков. — М. : ГЭОТАР-МЕД, 2002. — 450 с.
3. Воробьёва Е. В. Исследование интеллекта и мотивации достижения близнецов / Е. В. Воробьёва, В. А. Попова // Российский психологический журнал. — 2009. — Т. 6, № 1. — С. 46-53.
4. Доброхотова Т. А. Левши / Т. А. Доброхотова, Н. Н. Брагина. — М. : Книга, 1994. — 203 с.
5. Егорова М. С. Психология индивидуальных различий / М. С. Егорова. — М. : Планета детей, 1997. — 328 с.
6. Корочкин Л. И. Геном, клонирование, происхождение человека / Л. И. Корочкин. — Фрязино : Век-2, 2004. — 224 с.
7. Левитин В. Удивительная генетика / В. Левитин. — М. : Энас-книга, 2013. — 256 с.
8. Помогайло В. Генетика людини / В. Помогайло, А. Петрушов. — К. : Академія, 2011. — 208 с.
9. Сингер М. Гены и геномы : в 2 т. / М. Сингер, П. Берг. — М., 1998.
10.Тарантул В. 3. Геном человека / В. 3. Тарантул. — М. : Языки славянской культуры, 2003. — 392 с.
11. Фогель Ф. Генетика человека : в 3 т. / Ф. Фогель, А. Мотульски. — М. : Мир, 1989-1990.
12.Эфроимсон В. П. Генетика гениальности / В. П. Эфроимсон. — М. : Тайдекс Ко, 2002. — 376 с.
http://pidruchniki.com/1181092063258/psihologiya/rekomendovannaya_literatura_psihogenetika