Третий закон Менделя. Закон независимого наследования признаков

Изучая расщепления при дигибридном скрещивании, Мендель обратил внимание на следующее обстоятельство. При скрещивании растений с желтыми гладкими (ААВВ) и зелеными морщинистыми (aabb) семенами во втором поколении появлялись новые комбинации признаков: желтые морщинистое (Aabb) и зеленые гладкие (ааВЬ), которые не встречались в исходных формах. Из этого наблюдения Мендель сделал вывод, что расщепление по каждому признаку происходит независимо от второго признака. В приведенном примере форма семян наследовалась независимо от их окраски. Эта закономерность получила название третьего закона Менделя, или закона независимого распределения генов.Третий закон Менделя формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум (или более) признакам, во втором поколении наблюдаются независимое наследование и комбинирование состояний признаков, если гены, которые их определяют, расположены в разных парах хромосом. Это возможно потому, что во время мейоза распределение (комбинирования) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо и может привести к появлению потомства с комбинацией признаков, отличных от родительских и прародительских особей.

Для записи скрещиваний нередко используют специальные решетки, которые предложил английский генетик Пеннет[61](решетка Пеннета). Ими удобно пользоваться при анализе полигибридных скрещиваний. Принцип построения решетки состоит в том, что сверху по горизонтали записывают гаметы отцовской особи, слева по вертикали – гаметы материнской особи, в местах пересечения – вероятные генотипы потомства.

Рис. 1. Решетка Пеннета

При моногибридном скрещивании исследуется наследование одного гена. В классическом моногибридном скрещивании каждый ген имеет два аллеля. Для примера мы возьмем материнский и отцовский организмы с одинаковым генотипом – «Gg». В генетике, как мы уже знаем, для обозначения доминантного аллеля используются заглавные буквы, а для рецессивного – строчные. Этот генотип может дать только два типа гамет, которые содержат или аллель «G» или аллель «g».

Наша решетка Пеннета будет выглядеть следующим образом:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета для нашего потомства мы получим следующее соотношение по генотипам: 1 (25 %) GG: 2 (50 %) GG: 1 (25 %) GG – это типичное соотношение генотипов (1:02:01) для моногибридного скрещивания. Доминантный аллель будет маскировать рецессивный аллель, что означает, что организмы с генотипами «GG» и «Gg» имеют один и тот же фенотип. Например, если аллель «G» дает желтый цвет и аллель «g» дает зеленый цвет, то генотип «gg» будет иметь зеленый фенотип, а генотипы «GG» и «Gg» – желтый фенотип. Суммировав значения в решетке мы будем иметь 3G (желтый фенотип) и lgg (зеленый фенотип) – это типичное соотношение по фенотипам (3:1) для моногибридного скрещивания. А соответствующие вероятности для потомства будут 75%G: 25%gg.

При дигибридных скрещиваниях исследуется наследование двух генов. Для дигибридных скрещиваний мы можем составить решетку Пеннета только в случае, если гены наследуются независимо друг от друга – это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары. Этот принцип независимого распределения был открыт Менделем в экспериментах по дигибридным и полигибридным скрещиваниям.

Мы имеем два гена – Формы и Цвета. Для формы: «R» – это доминантный аллель, определяющий гладкую форму и «w» – это рецессивный аллель, который дает морщинистую форму горошин. Для цвета: «Y» – это доминантный аллель, определяющий желтую окраску и «g» это рецессивный аллель дающий зеленую окраску горошин. Мужское и женское растения имеют одинаковый генотип – «RwYg» (гладкие, желтые).

Сначала необходимо определить все возможные комбинации гамет, для этого также можно использовать решетку Пеннета:

Таким образом, гетерозиготные растения могут дать четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями: RY, Rg, wY, wg. Теперь составим решетку Пеннета для генотипов:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета, для нашего потомства мы получим следующее соотношение и вероятности по генотипам: 1(6,25 %) RRYY 2(12,5 %) RwYY: 1(6,25 %) wwYY: 2(12,5 %) RRYg: 4(25 %) RwYg: 2(12,5 %) wwYg: 1(6,25 %) RRgg: 2(12,5 %) Rwgg: 1(6,25 %) wwgg. А так как доминантные признаки маскируют рецессивные, то соотношение и вероятности по фенотипам мы получим такие: 9(56,25 %) R-Y – (гладкие, желтые): 3(18,75 %) R-gg (гладкие, зеленые): 3(18,75 %) wwY – (морщинистые, желтые): 1(6,25 %) wwgg (морщинистые, зеленые). Такое соотношение по фенотипам – 9:3:3:1 является типичным для дигибридного скрещивания.

Составить решетку Пеннета для скрещивания между двумя растениями гетерозиготными по трем генам будет более сложно. Вот решетка для генотипов (64 клетки).

Мы привели эти примеры для общего представления и расширения знаний по генетике – проблемы решения задач находятся не в сфере нашей дисциплины – основ психогенетики. Кроме того, само решение требует умения пользоваться полиномами[62]и достаточно большого количества времени.

Вопросы и задания по теме 5

1. Подготовьте сообщения о жизни и научном творчестве Г. Менделя.

2. Расскажите подробно обо всех законах, открытых Г. Менделем.

3. Что собой представляет решетка Пеннета?

4. Подготовьте сообщения о роли Т. П. Моргана и его школы в развитии теории наследственности.

5. Как вы полагаете, в чем причина непринятия теории наследственности и генетики в нашей стране в определенные периоды развития науки?

Тема 6