Цитоплазматическая наследственность.

Наследственность цитоплазматическая (внеядерная, нехромосомная, плазматическая), преемственность материальных структур и функциональных свойств организма, которые определяются и передаются факторами, расположенными в цитоплазме. Совокупность этих факторов - плазмагенов, или внеядерных генов, составляет плазмон (подобно тому, как совокупность хромосомных генов - геном). Плазмагены находятся в самовоспроизводящихся органеллах клетки - митохондриях и пластидах (в том числе хлоропластах и др.). Указанием на существование Наследственность цитоплазматическая служат, прежде всего, наблюдаемые при скрещиваниях отклонения от расщеплений признаков, ожидаемых на основе Менделя законов. Цитоплазматические элементы, несущие плазмагены, расщепляются по дочерним клеткам беспорядочно, а не закономерно, как гены, локализованные в хромосомах. Плазмагены передаются главным образом через женскую половую клетку (яйцеклетку), так как мужская половая клетка (спермий) почти не содержит цитоплазмы (что, однако, не исключает передачи плазмагенов через мужские гаметы). Поэтому изучение Наследственность цитоплазматическая ведётся с использованием специальных схем скрещивания, при которых данный организм (или группа) используется и как материнская, и как отцовская форма (реципрокное скрещивание). У растений и животных различия, обусловленные Наследственность цитоплазматическая, сводятся в основном к преобладанию материнских признаков и проявлению определённого фенотипа при одном направлении скрещивания и его утрате при другом. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), передающаяся по женской линии, широко используется для получения гетерозисных гибридных форм, главным образом кукурузы, а также некоторых др. с.-х. растений. Др. метод исследования Наследственность цитоплазматическая - «пересадка» ядра из одной клетки в другую. От Наследственность цитоплазматическая следует отличать так называемую инфекционную наследственность, т. е. передачу через цитоплазму симбиотических или слабо болезнетворных саморазмножающихся частиц (вирусов типа сигма, обнаруженных у дрозофилы или поражающих пластиды, риккетсиеподобных частиц типа каппа, найденных у парамеций, и др.), которые не являются нормальными компонентами клетки, необходимыми для её жизнедеятельности (см. Лизогения, Эписомы). Во всех изученных случаях плазмагены в химическом отношении представляют собой ДНК, обнаруженную во многих самовоспроизводящихся органоидах (количество её может достигать нескольких десятков процентов от всей клеточной ДНК). Определённая степень генетической автономии, свойственная носителям плазмагенов, сочетается с контролем над ними со стороны хромосомных генов. Установлено, что некоторые мутации пластид вызываются ядерными генами, контролирующими отчасти и функционирование пластид. Показано также, что количество ДНК в митохондриях недостаточно для того, чтобы нести всю информацию об их функциях и строении; т. о., и структура митохондрий, по крайней мере частично, определяется геномом. Ядерные и внеядерные гены могут взаимодействовать и при реализации фенотипа. См. также Наследственность.

55.Этапы развития генетики.

В своем развитии генетика прошла ряд этапов.

Первый этап ознаменовался открытием Г. Менделем (1865) факторов наследственности и разработкой гибридологического метода,т. е. правил скрещивания организмов и учета признаков у их потомства. Мендель впервые осознал, что, начав с самого простого случая - различия по одному-единственному признаку и постепенно усложняя задачу, можно надеяться распутать весь клубок закономерностей наследования признаков. Менделевские законы наследственности заложили основу теории гена - величайшего открытия естествознания XX в., а генетика превратилась в быстро развивающуюся отрасль биологии. В 1901-1903 г.г. де Фриз выдвинул мутационную теорию изменчивости, которая сыграла большую роль в дальнейшем развитии генетики.

Второй этап характеризуется переходом к изучению явлений наследственности на клеточном уровне (цитогенетика). Т. Бовери (1902-1907), У .Сэттон и Э .Вильсон (1902-1907) установили взаимосвязь между менделевскими законами наследования и распределением хромосом в процессе клеточного деления (митоз) и созревания половых клеток (мейоз).

Третий этап в развитии генетики отражает достижения молекулярной биологии. И связан с использованием методов и принципов точных наук - физики, химии, математики, биофизики и других. А также изучение явлений жизни на уровне молекул. Объектами генетических исследований стали грибы, бактерии, вирусы. На этом этапе были изучены взаимоотношения между генами и ферментами. Таким образом, третий, современный этап развития генетики открыл огромные перспективы направленного вмешательства в явления наследственности и селекции растительных и животных организмов, выявил важную роль генетики в медицине, в частности, в изучении закономерностей наследственных болезней и физических аномалий человека.

56.Законы Г.Менделя и их цитологическое обоснование.

Главной заслугой Г. Менделя является то, что для описания характера расщепления он впервые применил количественные методы, основанные на точном подсчете большого числа потомков с контрастирующими вариантами признаков. Г. Мендель выдвинул и экспериментально обосновал гипотезу о наследственной передаче дискретных наследственных факторов. В его работах, выполнявшихся в период с 1856 по 1863 г., были раскрыты основы законов наследственности. Результаты своих наблюдений Г. Мендель изложил в брошюре «Опыты над растительными гибридами» (1865).

Мендель следующим образом формулировал задачу своего исследова­ния. «До сих пор,– отмечал он во «Вступительных замечаниях» к своей работе,– не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов… Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с до­стоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и уста­новить их взаимные численные отношения».

Первое, на что Мендель обратил внимание, – это выбор объекта. Для своих исследований Мендель выбрал удобный объект – чистые линии (сорта) гороха посевного (PisumsativumL.), различающиеся по одному или немногим признакам. Горох как модельный объект генетических исследований характеризуется следующими особенностями:

1. Это широко распространенное однолетнее растение из семейства Бобовые (Мотыльковые) с относительно коротким жизненным циклом, выращивание которого не вызывает затруднений.

2. Горох – строгий само­опылитель, что снижает вероятность заноса нежелательной по­сторонней пыльцы. Цветки у гороха мотылькового типа (с парусом, веслами и лодочкой); в то же время строение цветка гороха таково, что техника скрещивание растений относительно проста.

3. Существует множество сор­тов гороха, различающихся по одному, двум, трем и четырем наследуе­мым признакам.

Едва ли не самым существенным во всей работе было определение числа признаков, по которым должны различаться скрещиваемые расте­ния. Мендель впервые осознал, что, только начав с самого простого слу­чая – различия родителей по одному-единственному признаку – и посте­пенно усложняя задачу, можно надеяться распутать клубок фактов. Стро­гая математичность его мышления выявилась здесь с особенной силой. Именно такой подход к постановке опытов позволил Менделю четко пла­нировать дальнейшее усложнение исходных данных. Он не только точно определял, к какому этапу работы следует перейти, но и математически строго предсказывал будущий результат. В этом отношении Мендель стоял выше всех современных ему биологов, изучавших явления наследствен­ности уже в XX в.

Скрещивая растения, различающиеся и по другим признакам, Мендель во всех без ис­ключения опытах получил аналогичные результаты: всегда в первом гибридном поколении проявлялся признак только одного из родительских сортов, а во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 3:1.

На основании своих экспериментов Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков. Доминантные признаки переходят в гибридные расте­ния совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивные становятся при гибридизации скрытыми. Заметим, что к подобным выводам пришли французские естествоиспытатели Сажрэ и Нодэн, которые работали с тыквенными растениями, имеющими раздельнополые цветки. Однако величайшая заслуга Менделя в том, что он впер­вые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков.

Для дальнейшего анализа наследственной природы полученных гибри­дов Мендель проводил скрещивания между сортами, различающимся по двум, трем и более признакам, то есть проводит дигибридное и тригибридное скрещивания. Далее он изучил еще несколько поколений гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование сле­дующие обобщения фундаментальной важности:

1. Явление неравнозначности наследственных элементарных признаков (доминантных и рецессивных), отмеченное Сажрэ и Нодэном.

2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результа­те их последующих скрещиваний. Были установлены количественные за­кономерности расщепления.

3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепле­ния по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотно­шения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличимых от доминантных, но являющихся смешанными (гетерозиготными) по своей природе. Правильность последнего положения Мендель подтвер­дил, кроме того, путем возвратных скрещиваний гибридов первого поколения с родительскими формами.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками (наследственными факторами) и оп­ределяемыми ими признаками организма. Мендель ввел понятие дискретного на­следственного задатка, не зависящего в своем проявлении от других за­датков. Эти задатки сосредоточены, по мнению Менделя, в зачатковых (яйцевых) и пыльцевых клетках (гаметах). Каждая гамета несет по одно­му задатку. Во время оплодотворения гаметы сливаются, формируя зиго­ту; при этом в зависимости от сорта гамет, возникшая из них зигота получит те или иные наследственные задатки.56.Законы Г.Менделя и их цитологическое обоснование.

Главной заслугой Г. Менделя является то, что для описания характера расщепления он впервые применил количественные методы, основанные на точном подсчете большого числа потомков с контрастирующими вариантами признаков. Г. Мендель выдвинул и экспериментально обосновал гипотезу о наследственной передаче дискретных наследственных факторов. В его работах, выполнявшихся в период с 1856 по 1863 г., были раскрыты основы законов наследственности. Результаты своих наблюдений Г. Мендель изложил в брошюре «Опыты над растительными гибридами» (1865).

Мендель следующим образом формулировал задачу своего исследова­ния. «До сих пор,– отмечал он во «Вступительных замечаниях» к своей работе,– не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов… Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с до­стоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и уста­новить их взаимные численные отношения».

Первое, на что Мендель обратил внимание, – это выбор объекта. Для своих исследований Мендель выбрал удобный объект – чистые линии (сорта) гороха посевного (PisumsativumL.), различающиеся по одному или немногим признакам. Горох как модельный объект генетических исследований характеризуется следующими особенностями:

1. Это широко распространенное однолетнее растение из семейства Бобовые (Мотыльковые) с относительно коротким жизненным циклом, выращивание которого не вызывает затруднений.

2. Горох – строгий само­опылитель, что снижает вероятность заноса нежелательной по­сторонней пыльцы. Цветки у гороха мотылькового типа (с парусом, веслами и лодочкой); в то же время строение цветка гороха таково, что техника скрещивание растений относительно проста.

3. Существует множество сор­тов гороха, различающихся по одному, двум, трем и четырем наследуе­мым признакам.

Едва ли не самым существенным во всей работе было определение числа признаков, по которым должны различаться скрещиваемые расте­ния. Мендель впервые осознал, что, только начав с самого простого слу­чая – различия родителей по одному-единственному признаку – и посте­пенно усложняя задачу, можно надеяться распутать клубок фактов. Стро­гая математичность его мышления выявилась здесь с особенной силой. Именно такой подход к постановке опытов позволил Менделю четко пла­нировать дальнейшее усложнение исходных данных. Он не только точно определял, к какому этапу работы следует перейти, но и математически строго предсказывал будущий результат. В этом отношении Мендель стоял выше всех современных ему биологов, изучавших явления наследствен­ности уже в XX в.

Скрещивая растения, различающиеся и по другим признакам, Мендель во всех без ис­ключения опытах получил аналогичные результаты: всегда в первом гибридном поколении проявлялся признак только одного из родительских сортов, а во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 3:1.

На основании своих экспериментов Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков. Доминантные признаки переходят в гибридные расте­ния совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивные становятся при гибридизации скрытыми. Заметим, что к подобным выводам пришли французские естествоиспытатели Сажрэ и Нодэн, которые работали с тыквенными растениями, имеющими раздельнополые цветки. Однако величайшая заслуга Менделя в том, что он впер­вые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков.

Для дальнейшего анализа наследственной природы полученных гибри­дов Мендель проводил скрещивания между сортами, различающимся по двум, трем и более признакам, то есть проводит дигибридное и тригибридное скрещивания. Далее он изучил еще несколько поколений гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование сле­дующие обобщения фундаментальной важности:

1. Явление неравнозначности наследственных элементарных признаков (доминантных и рецессивных), отмеченное Сажрэ и Нодэном.

2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результа­те их последующих скрещиваний. Были установлены количественные за­кономерности расщепления.

3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепле­ния по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотно­шения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличимых от доминантных, но являющихся смешанными (гетерозиготными) по своей природе. Правильность последнего положения Мендель подтвер­дил, кроме того, путем возвратных скрещиваний гибридов первого поколения с родительскими формами.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками (наследственными факторами) и оп­ределяемыми ими признаками организма. Мендель ввел понятие дискретного на­следственного задатка, не зависящего в своем проявлении от других за­датков. Эти задатки сосредоточены, по мнению Менделя, в зачатковых (яйцевых) и пыльцевых клетках (гаметах). Каждая гамета несет по одно­му задатку. Во время оплодотворения гаметы сливаются, формируя зиго­ту; при этом в зависимости от сорта гамет, возникшая из них зигота получит те или иные наследственные задатки.

57.Статистический характер законов Г.Менделя. Условие их выполнения.