Закономерности сперматогенеза у млекопитающих и человека.
Семенник состоит из нескольких тысяч цилиндрических семенных канальцев, в каждом из которых развиваются миллионы сперматозоидов. Стенки этих канальцев выстланы первичными, неспециализированными половыми клетками — сперматогониями. В течение эмбрионального развития и в детском возрасте сперматогонии делятся митотически, давая начало дополнительным сперматогониям, что ведет к росту семенника. После наступления половой зрелости некоторые из сперматогониев вступают в сперматогенез, состоящий из серии превращений, ведущих к образованию зрелых сперматозоидов. Другие сперматогонии продолжают делиться митотически и производят новые сперматогонии для последующих сперматогенезов. У большинства диких животных имеется определенный период, приходящийся на весну или на осень, когда семенники увеличиваются в размерах и в них происходит сперматогенез. В промежутке же между этими периодами семенник имеет небольшие размеры и содержит только сперматогонии. У человека и у большинства домашних животных сперматогенез после достижения половой зрелости протекает круглый год.
Сперматогенез начинается с того, что сперматогонии вырастают и превращаются в более крупные клетки, известные под названием сперматоцитов первого порядка. Последние приступают к первому мейотическому делению, дающему начало двум одинаковым по величине клеткам — сперматоцитам второго порядка. В них происходит второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре одинаковые сперматиды. Сперматида — сферическая клетка, содержащая значительное количество цитоплазмы, — представляет собой зрелую гамету, так как она имеет гаплоидное число хромосом, но для того, чтобы превратиться в функционирующий сперматозоид, она должна приобрести обтекаемую форму, которая дает ей возможность плавать и встретиться с яйцом. Это связано со сложными процессами роста и видоизменения (не сопровождающимися, однако, клеточным делением). Ядро уменьшается в размерах и превращается в головку сперматозоида, который сбрасывает большую часть своей цитоплазмы. Некоторые из телец Гольджи собираются у переднего конца сперматозоида, образуя так называемую акросому, которая, возможно, помогает сперматозоиду прокалывать оболочку яйцеклетки.
Обе имеющиеся в сперматиде центриоли перемещаются и располагаются непосредственно позади ядра. В ядре появляется небольшое углубление, и одна из центриолей — проксимальная — располагается в нем под прямым углом к оси сперматозоида. Вторая — дистальная — центриоль, лежащая позади проксимальной, дает начало осевой нити хвоста. Подобно осевым нитям жгутиков, эта нить состоит из двух продольных волокон, расположенных в середине, и окружающего их кольца из 9 пар продольных волокон.
Митохондрии передвигаются к месту соединения головки и хвоста и образуют небольшой промежуточный участок (шейку), доставляющий энергию для биения хвостика. Большая часть цитоплазмы сперматиды отбрасывается; остается лишь тонкий слой, окружающий митохондрии в средней части и осевую нить хвостика.
Сперматозоиды разных видов животных сильно различаются между собой. Почти все они имеют хвостик, но его величина и форма, так же как и особенности строения головки и шейки, могут быть весьма разнообразны. У некоторых животных, например у паразитического круглого червя аскариды, сперматозоиды не имеют хвостов и перемещаются при помощи амебоидных движений. У крабов и раков сперматозоиды необычные — у них нет хвоста, но на головке имеется три остроконечных выроста, которые прикрепляются к поверхности яйца и прочно удерживают сперматозоид. Шейка такого сперматозоида раскручивается подобно пружине и проталкивает его ядро в цитоплазму яйца, осуществляя таким образом оплодотворение.
91.Закономерности овогенеза у млекопитающих и человека.
Первая фаза раневого процесса — фаза воспаления — характеризуется травматическим отеком тканей, повышением сосудистой проницаемости, ацидозом, миграцией лейкоцитов, тучных клеток и макрофагов. Происходит очищение раны путем фагоцитоза и лизиса некротизированных тканей.
Во второй фазе раневого процесса — фазе регенерации — происходит развитие грануляционной ткани, постепенно заполняющей раневой дефект. Основными структурами этой ткани являются фибробласты, межклеточное вещество и капилляры. Клетки фиброблас-тического дифферона грануляционной ткани отличаются от фибробластов нормальной соединительной ткани высокой функциональной активностью. Они синтезируют белки и гликозаминоглнканы, образуя коллагеновые волокна. В развитии и созревании грануляционной ткани важную роль играют также макрофаги, тучные и плазматические клетки. Грануляционная ткань впоследствии преобразуется в рубцовую соединительную ткань.
Третья фаза раневого процесса — фаза реорганизации рубца — характеризуется прогрессирующим уменьшением числа кровеносных сосудов и клеточных элементов (фибробластов, макрофагов, тучных клеток) при явлениях нарастания общей массы коллагеновых волокон. Параллельно с созреванием грануляционной ткани и ее превращением в рубцовую ткань происходит эпителизация раны. Эпителизация раны и созревание грануляционной ткани строго соответствуют во времени.
В зависимости от характера и величины ранения, особенностей реактивности организма и других условий раневой процесс протекает по-разному. При небольшом объеме поражения имеет место заживление раны первичным натяжением. Воспаление и замещение дефекта в тканях следуют непосредственно за их травматическим отеком и не сопровождаются нагноением. К концу первой недели раневой процесс в основном завершается. Если же объем поражения велик и края раны оказываются на более или менее значительном расстоянии друг от друга, то заживление раны осуществляется через нагноение с образованием хорошо развитой грануляционной ткани с последующим ее рубцеванием. Заживление раны происходит вторичным натяжением со значительной продолжительностью фаз раневого процесса.
Заживление раны первичным и вторичным натяжением имеет количественные, но не качественные различия. Механизмы регенерации при этом принципиально сходны и включают воспаление, разрастание соединительной ткани, эпителизацию. Знание ключевых звеньев регенерацbонного процесса позволяет целенаправленно вести поиск средств регуляции заживления ран и разработке способов тканевой терапии.
Развитие половых клеток.
Развитие половых клеток называется прогенезом, или гаметогенезом, и происходит в половых железах. Суть гаметогенеза состоит в образовании из диплоидных стволовых предшественников половых клеток высокодифференцированных клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) с гаплоидным набором хромосом.
Развитие мужских половых клеток — сперматогенез, включает четыре фазы: размножения, роста, созревания, формирования. В результате сперматогенеза возникают клетки сперматозоиды (спермин), содержащие Х- или Y-половую хромосому.
Развитие женских половых клеток — овогенез, состоит из трех фаз: размножения, роста, созревания. В результате овогенеза образуются яйцеклетки (овоциты), содержащие Х-половую хромосому.
В основном мужской и женский гаметогенезы протекают однотипно. В фазе размножения исходные половые клетки (сперматогонии — в сперматогенезе и овогонии — в овогенезе) в ходе клеточного цикла синтезируют ДНК и митотически делятся; их размножение протекает на основе общих закономерностей, характерных и для соматических клеток. В процессе сперматогенеза делится только часть сперматогонии, так называемые светлые сперматогонии типа А, которые являются полустволовыми клетками, дающими начало сперматогониям типа В. Сперматогонии типа В проходят несколько митотических циклов, при этом не происходит полной цитотомии сперматогонии и они остаются связанными цитоплазматическими мостиками. Фаза размножения сперматогонии контролируется естественными митогенами — гормоном аденогипофиза фоллитропином и интерлейкином-1, вырабатываемым клетками Сертоли и клетками Лейдига (интерстициальными эндокриноцитами) яичек.
92.Оплодотворение, его формы и биологическая функция. Моно- и полиспермия.
Половой процесс, или оплодотворение, или амфимиксис (др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις — смешение) — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы. Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).
Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс — к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).
Различают несколько форм полового процесса:
· изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные;
· анизогамия(Гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики;
· оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная.
Биологическое значение амфимиксиса непосредственно связано с биологической сущностью определенных сторон процесса оплодотворения. Дарвин, открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское — от яйцеклетки и отцовское — от спермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.