Предпосылки клеточной теории

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение

Клеточная теория (КТ)

Предпосылки клеточной теории

Предпосылками создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование микроскопа и открытие клеток (1665 г., Р. Гук — при изучении среза коры пробкового дерева, бузи­ны и др.). Работы известных микроскопистов: М. Мальпиги, Н. Грю, А. ван Левенгука — позволили увидеть клетки раститель­ных организмов. А. ван Левенгук обнаружил в воде одноклеточ­ные организмы. Сначала изучалось клеточное ядро. Р. Браун опи­сал ядро растительной клетки. Я. Э. Пуркине ввел понятие протоплазмы — жидкого студенистого клеточного содержимого.

Немецкий ботаник М. Шлейден первым пришел к выводу, что в любой клетке есть ядро. Основателем КТ считается немецкий биолог Т. Шванн (совместно с М. Шлейденом), который в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические иссле-дования о соответ­ствии в структуре и росте животных и растений». Его положения:

1) клетка — главная структурная единица всех живых орга­низмов (как животных, так и растительных);

2) если в каком-либо образовании, видимом под микроскопом, есть ядро, то его можно считать клеткой;

3) процесс образования новых клеток обусловливает рост, раз­витие, дифференцировку растительных и животных клеток. Дополнения в клеточную теорию внес немецкий ученый Р. Вирхов, который в 1858 г. опубликовал свой труд «Целлюлярная пато­логия». Он доказал, что дочерние клетки образуются путем деления материнских клеток: каждая клетка из клетки. В конце XIX в. были обнаружены митохондрии, комплекс Гольджи, пластиды в расти­тельных клетках. После окрашивания делящихся клеток специаль­ными красителями были обнаружены хромосомы.

Современные положения КТ

1. Клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов, является наименьшей структурной единицей живого. 2. Клетки всех организмов (как одно-, так и многоклеточных) сходны по химическому составу, строению, основным проявлениям обмена веществ и жизнедеятельности. 3. Размножение клеток происходит путем их деления (каждая новая клетка образуется при делении материнской клетки); в сложных многоклеточных организмах клетки имеют различные формы и специализированы в соответствии с выполняемыми функциями. Сходные клетки образуют ткани; из тканей состоят органы, которые образуют системы органов, они тесно взаимо­связаны и подчинены нервным и гуморальным механизмам регуля­ции (у высших организмов).

Значение клеточной теории

Стало ясно, что клетка — важнейшая составляющая часть жи­вых организмов, их главный морфофизиологический компонент. Клетка — это основа многоклеточного организма, место протека­ния биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологиче­ские процессы. Клеточная теория позволила сделать вывод о сход­стве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

Определение жизни

Уровни организации жизни

Живая природа — это целостная, но неоднородная система, которой свойственна иерархическая организация.Иерархиче­ской называется такая система, в которой части (или элементы це­лого) расположены в порядке от высшего к низшему. Иерархиче­ский принцип организации позволяет выделить в живой природе отдельные уровни, что весьма удобно при изучении жизни как сложного природного явления. Можно выделить три основные ступени живого: микросистемы, мезосистемы и макросистемы.

Микросистемы(доорганизменная ступень) включают в себя мо­лекулярный (молекулярно-генетический) и субклеточный уровни.

Мезосистемы(организменная ступень) включают в себя кле­точный, тканевый, органный, системный, организменный (орга­низм как единое целое), или онтогенетический, уровни.

Макросистемы(надорганизменная ступень) включают в себя популяционно-видовой, биоценотический и глобальный уровни (биосферу в целом). На каждом уровне можно выделить элемен­тарную единицу и явление.

Элементарная единица(ЭЕ) — это структура (или объект), закономерные изменения которой (элементарные явления,ЭЯ) составляют ее вклад в развитие жизни на данном уровне.

Иерархические уровни:

1) молекулярно-генетическийуровень. ЭЕ представлена ге­ном. Ген — это участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов - молекулы РНК), который ответствен за формирование ка­кого — либо одного признака. Информация, заложенная в нуклеиновых кислотах, реализуется посредством матричного синтеза белков;

2) субклеточныйуровень. ЭЕ представлена какой-либо суб­клеточной структурой, т. е. органеллой, которая выполняет свойственные ей функции и вносит свой вклад в работу клет­ки в целом;

3) клеточныйуровень. ЭЕ — это клетка, которая является самостоятельно функционирующей элементарной биологиче­ской системой. Только на этом уровне возможны реализация генетической информации и процессы биосинтеза. Для одно­клеточных организмов этот уровень совпадает с организменным. ЭЯ — это реакции клеточного метаболизма, составляю­щие основу потоков энергии, информации и вещества;

4) тканевыйуровень. Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет ткань (ЭЕ). Уровень возник с появлением многоклеточных организмов с более или менее дифференцированными тканями. Ткань функционирует как единое целое и обладает свойствами живого;

5) органныйуровень. Образован совместно с функциони­рующими клетками, относящимися к разным тканям (ЭЕ). Всего четыре основные ткани входят в состав органов много­клеточных организмов, шесть основных тканей образуют ор­ганы растений;

6) организменный(онтогенетический) уровень. ЭЕ — это особь в ее развитии от момента рождения до прекращения ее существования в качестве живой системы. ЭЯ — это законо­мерные изменения организма в процессе индивидуального раз­вития (онтогенеза). В процессе онтогенеза в определенных условиях среды происходит воплощение наследственной ин­формации в биологические структуры, т. е. на основе гено­типа особи формируется ее фенотип;

7) популяционно-видовойуровень. ЭЕ — это популяция, т. е. совокупность особей (организмов) одного вида, населяю­щих одну территорию и свободно скрещивающихся между со­бой. Популяция обладает генофондом, т. е. совокупностью генотипов всех особей. Воздействие на генофонд элементар­ных эволюционных факторов (мутаций, колебаний числен­ности особей, естественного отбора) приводит к эволюционно значимым изменениям (ЭЯ);

8) биоценотический(экосистемный) уровень. ЭЕ — био­ценоз, т. е. исторически сложившееся устойчивое сообщество популяций разных видов, связанных между собой и с окружаю­щей неживой природой обменом веществ, энергии и информа­ции (круговоротами), которые и представляют собой ЭЯ;

9) биосферный(глобальный) уровень. ЭЕ — биосфера (область распространения жизни на Земле), т. е. единый плане­тарный комплекс биогеоценозов, различных по видовому соста­ву и характеристике абиотической (неживой) части. Биогео­ценозы обусловливают все процессы, протекающие в биосфере;

10) ноосферный уровень. Это новое понятие было сформулирова­но академиком В. И. Вернадским. Он основал учение о ноо­сфере как сфере разума. Это составная часть биосферы, кото­рая изменена благодаря деятельности человека.

Биополимеры

Белки

Это полимеры, мономерами которых являются аминокисло­ты. В основном они состоят из углерода, водорода, кислорода и азота. Молекула белка может иметь 4 уровня структурной организации (первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры).

Функции белков:

1) защитная (интерферон усиленно синтезируется в организ­ме при вирусной инфекции);

2) структурная (коллаген входит в состав тканей, участвует в образовании рубца);

3) двигательная (миозин участвует в сокращении мышц);

4) запасная (альбумины яйца);

5) транспортная (гемоглобин эритроцитов переносит пита­тельные вещества и продукты обмена);

6) рецепторная (белки-рецепторы обеспечивают узнавание клеткой веществ и других клеток);

7) регуляторная (регуляторные белки определяют активность генов);

8) белки-гормоны участвуют в гуморальной регуляции (инсу­лин регулирует уровень сахара в крови);

9) белки-ферменты катализируют все химические реакции в организме;

10) энергетическая (при распаде 1 г белка выделяется 17 кДж энергии).

Углеводы

Это моно- и полимеры, в состав которых входит углерод, водород и кислород в соотношении 1:2:1. Функции углеводов:

1) энергетическая (при распаде 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии);

2) структурная (целлюлоза, входящая в состав клеточной стенки у растений);

3) запасающая (запас питательных веществ в виде крахмала у растений и гликогена у животных).

Жиры

Жиры (липиды) могут быть простыми и сложными. Молекулы простых липидов состоят из трехатомного спирта глицерина и трех остатков жирных кислот. Сложные липиды являются соединениями простых липидов с белками и углеводами.

Функции липидов:

1) энергетическая (при распаде 1 г липидов образуется 38,9 кДж энергии);

2) структурная (фосфолипиды клеточных мембран, образую­щие липидный бислой);

3) запасающая (запас питательных веществ в подкожной клетчатке и других органах);

4) защитная (подкожная клетчатка и слой жира вокруг внутренних органов предохраняют их от механических повреждений);

5) регуляторная (гормоны и витамины, содержащие липиды, регулируют обмен веществ);

6) теплоизолирующая (подкожная клетчатка сохраняет тепло).

АТФ

Молекула АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединенных между собой макроэргической связью. АТФ образуется в митохондриях в процес­се фосфорилирования. При ее гидролизе высвобождается боль­шое количество энергии. АТФ является основным макроэргом клетки — аккумулятором энергии в виде энергии высокоэнерге­тических химических связей.

ДНК

Как правило, ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух комплиментарных полинуклеотидных цепей, закрученных вправо. В состав нуклеотидов ДНК входят: азотистое основание, дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты. Азотистые основа­ния делят на пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (тимин и цитозин). Две цепи нуклеотидов соединяются между собой через азотистые основания по принципу комплементарности: между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три.

Функции ДНК:

1) обеспечивает сохранение и передачу генетической информа­ции от клетки к клетке и от организма к организму, что связано с ее способностью к репликации;

2) регуляция всех процессов, происходящих в клетке, обеспе­чиваемая способностью к транскрипции с последующей тран­сляцией.

Процесс самовоспроизведения (авто-репродукции) ДНК назы­вается репликацией. Репликация обеспечивает копирование гене­тической информации и передачу ее из поколения в поколение, генетическую идентичность дочерних клеток, образующихся в результате митоза, и постоянство числа хромосом при митоти-ческом делении клетки.

Репликация происходит в синтетический период интерфазы митоза. Фермент репликаза движется между двумя цепями спира­ли ДНК и разрывает водородные связи между азотистыми осно­ваниями. Затем к каждой из цепочек с помощью фермента ДНК-полимеразы по принципу комплементарности достраиваются нуклеотиды дочерних цепочек. В результате репликации образу­ются две идентичные молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке удваивается. Такой способ удвоения ДНК называется полукон­сервативным, так как каждая новая молекула ДНК содержит одну «старую» и одну вновь синтезированную полинуклеотидную цепь.

РНК

РНК — одноцепочечный полимер, в состав мономеров кото­рого входят пуриновые (аденин, гуанин) и пиримидиновые (урацил, цитозин) азотистые основания, углевод рибоза и оста­ток фосфорной кислоты.

Различают 3 вида РНК: информационную, транспортную и рибосомальную.

Информационная РНК (и-РНК) располагается в ядре и цито­плазме клетки, имеет самую длинную полинуклеотидную цепь среди РНК и выполняет функцию переноса наследственной информации из ядра в цитоплазму клетки.

Транспортная РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цито­плазме клетки, ее цепь имеет наиболее сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов). Т-РНК достав­ляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции — био­синтеза белка.

Рибосомальная РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибо­сомах клетки, имеет цепь средней длины. Вес виды РНК образу­ются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

Биосинтез белка

Биосинтез белка в организме эукариот происходит в несколь­ко этапов.

1. Транскрипция — это процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК. Цепи ДНК в области активного гена освобождаются от гистонов. Водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями разрываются. Основной фермент транскрипции РНК-полимераза присоединяется к промотору — специальному участку ДНК. Транскрипция проходит только с одной (кодогенной) цепи ДНК. По мере продвижения РНК-полимеразы по кодогенной цепи ДНК рибонуклеотиды по принципу комплементарности присоединяются к цепочке ДНК, в результате образуется незрелая про-и-РНК, содержащая как кодирующие, так и некодирующие нуклеотидные последовательности.

2. Затем происходит процессинг — созревание молекулы РНК. На 5-конце и-РНК формируется участок (КЭП), через который она соединяется с рибосомой. Ген, т. е. участок ДНК, кодирую­щий один белок, содержит как кодирующие последовательности нуклеотидов — экзоны, так и некодирующие — интроны. При процессинге интроны вырезаются, а экзоны сшиваются. В результате на 5-конце зрелой и-РНК находится кодон-инициатор, который первым войдет в рибосому, затем следуют кодоны, кодирующие аминокислоты полипептида, а на 3-конце — кодоны-терминаторы, определяющие конец трансляции. Цифрами 3 и 5 обозначаются соответствующие углеродные атомы рибозы. Кодоном называется последовательность из трех нуклеотидов, кодирующая какую-либо аминокислоту — триплет. Рамка считывания нуклеи­новых кислот предполагает «слова»-триплеты (кодоны), состоя­щие из трех «букв»-нуклеотидов.

Транскрипция и процессинг происходят в ядре клетки. Затем зрелая и-РНК через поры в мембране ядра выходит в цитоплазму, и начинается трансляция.

3. Трансляция — это процесс синтеза белка на матрице и-РНК.В начале и-РНК 3-концом присоединяется к рибосоме. Т-РНК

доставляют к акцепторному участку рибосомы аминокислоты, ко­торые соединяются в полипептидную цепь в соответствии с шиф­рующими их кодонами. Растущая полипептидная цепь перемеща­ется в донорный участок рибосомы, а на акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой. Трансляция прекращает­ся на кодонах-терминаторах.

Генетический код

Это система кодирования последовательности аминокислот белка в виде определенной последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК.

Единица генетического кода (кодон) — это триплет нуклеоти­дов в ДНК или РНК, кодирующий одну аминокислоту.

Всего генетический код включает 64 кодона, из них 61 коди­рующий и 3 некодирующих (кодоны-терминаторы, свидетель­ствующие об окончании процесса трансляции).

Кодоны-терминаторы в и-РНК: УАА, УАГ, УГА, в ДНК: АТТ, АТЦ, АЦТ.

Начало процесса трансляции определяет кодон-инициатор (АУГ, в ДНК — ТАЦ), кодирующий аминокислоту метионин. Этот кодон первым входит в рибосому. Впоследствии метионин, если он не предусмотрен в качестве первой аминокислоты данно­го белка, отщепляется.

Генетический код обладает характерными свойствами.

1. Универсальность — код одинаков для всех организмов. Один и тот же триплет (кодон) в любом организме кодирует одну и ту же аминокислоту.

2. Специфичность — каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

3. Вырожденность — большинство аминокислот могут коди­роваться несколькими кодонами. Исключение составляют 2 амино­кислоты — метионин и триптофан, имеющие лишь по одному ва­рианту кодона.

4. Между генами имеются «знаки препинания» — три специаль­ных триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение синтеза полипептидной цепи.

5. Внутри гена «знаков препинания» нет.

Строение митохондрий

Митохондрия имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты — листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)). Мембраны различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.

У митохондрий внутренним содержимым является матрике — коллоидное вещество, в котором с помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20—30 нм (они накапливают ионы кальция и магния,запасы питательных веществ,например,гликогена).

В матриксе размещается аппарат биосинтеза белка органеллы:

2-6 копий кольцевой ДНК, лишенной гистоновых белков (как

у прокариот), рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации,

транскрипции, трансляции наследственной информации. Этот аппарат

в целом очень похож на таковой у прокариот (по количеству,

структуре и размерам рибосом, организации собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением симбиотической концепции происхождения эукариотической клетки.

В осуществлении энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и поверхность внутренней мембраны, на которой расположена цепь переноса электронов (цитохромы) и АТФ-синтаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ, что превращает его в АТФ.

Митохондрии размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Таким образом, митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и аккумулирования энергии.

Пластиды

Это полуавтономные структуры (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки), которые присутствуют в растительных клетках. Они образуются из пропластид, которые имеются у зародыша растения. Отграничены двумя мембранами.

Выделяют три группы пластид:

1) лейкопласты. Имеют округлую форму, не окрашены и содержат питательные вещества (крахмал);

2) хромопласты. Содержат молекулы красящих веществ и присутствуют в клетках окрашенных органов растений (плодах вишни, абрикоса, помидоров);

3) хлоропласты. Это пластиды зеленых частей растения (листьев, стеблей). По строению они во многом схожи с митохондриями животных клеток. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты — ламелосомы, которые заканчива­ются утолщениями — тилакоидами, содержащие хлорофилл. В строме (жидкой части хлоропласта) содержатся кольцевая молекула ДНК, рибосомы, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капли жира).

6. Строение и функции лизосом и пероксисом. Лизосомы

Лизосомы(от гр. lysis — «разложение, растворение, распад» и soma — «тело») — это пузырьки диаметром 200-400 мкм. (обычно). Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов (кислых гидролаз), которые осуществляют при низких значениях рН гидролитическое (в присутствии воды) расщепление веществ (нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов). Основная функция — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур.

Выделяют первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы.

В гетеролизосомах (или фаголизосомах) протекает процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и фагоцитоза).

В аутолизосомах (или цитолизосомах) подвергаются разрушению собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.

Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

Микротельца

Микротельца составляют сборную группу органелл. Они представляют собой пузырьки диаметром 100—150 нм, отграниченные одной мембраной. Содержат мелкозернистый матрикс и нередко белковые включения.

К таким органеллам можно отнести и пероксисомы. В них содержатся ферменты группы оксидаз, которые регулируют образование пероксида водорода (в частности, каталаза).

Так как пероксид водорода — токсичное вещество, оно под­вергается расщеплению под действием пероксидазы. Реакции образования и расщепления пероксида водорода включены во многие метаболические циклы, особенно активно протекающие в печени и почках.

Поэтому в клетках этих органов количество пероксисом достигает 70—100.

7. Строение и функции эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи

Эндоплазматическая сеть.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, распо­ложенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно проду­цируемых клеткой на экспорт (удаление ич клегки), например, сек­ретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липи-дов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.

Гладкая ЭПС

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, сте­роидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвре­живании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальцин.

Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи что упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность дик тиосом (от несколь­ких десятков до сотен и тысяч па одну клетку). Дикгиосома— стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более круп­ные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, и которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. 11ри этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (')ПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолиииды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

Рибосома

Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20—30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъ­единиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (мат­ричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибо­сом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой. Эти структуры либо свободно распо­ложены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам грануляр­ной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пи­щеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Микротрубочки

Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внеш­ний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета — 15 нм, толщина стенки — около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цито­плазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процес­сам деполимеризации. Причем соотношение их определяется коли­чеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

1) являются опорным аппаратом клетки;

2) определяют формы и размеры клетки;

3) являются факторами направленного перемещения внутри­клеточных структур.

Микрофиламенты

Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживают­ся по всей цитоплазме. Иногда образуют пучки. Виды микрофиламентов:

1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспе­чивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации пе­ремещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаружива­ются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружно­сти ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.

Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъ­единиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.

Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, выс­ших растений характеризуются наличием клеточного центра. Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представля­ет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300—500 нм.

Центриоли расположены взаимоперпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящи­ми из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 трип­летов.

Из центриолей клеточного центра но время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли поляризуют процесс деления клаки, чем достига­ется равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

9. Гиалоплазма — внутренняя среда клетки. Цитоплазматические включения

Внутри клетки находится цитоплазма. Она состоит из жидкой части — гиалоплазмы (матрикса), органелл и цитоплазматических включений.

Гиалоплазма

Гиалоплазма — основное вещество цитоплазмы, заполняет все пространство между плазматической мембраной, оболочкой ядра и другими внутриклеточными структурами. Гиалоплазму можно рас­сматривать как сложную коллоидную систему, способную су­ществовать в двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобраз-иом, которые взаимно переходят одно в другое. В процессе этих переходов осуществляется определенная работа, затрачивается энер­гия. Гиалоплазма лишена какой-либо определенной организации. Химический состав гиалоплазмы: вода (90%), белки (ферменты гликолиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, белков и липидов). Некоторые белки цитоплазмы образуют субъединицы, даю­щие начало таким органеллам, как центриоли, микрофиламенты.

Функции гиалоплазмы:

1) образование истинной внутренней среды клетки, которая объединяет все органеллы и обеспечивает их взаимодействие;

2) поддержание определенной структуры и формы клетки, создание опоры для внутреннего расположения органелл;

3) обеспечение внутриклеточного перемещения веществ и структур;

4) обеспечение адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой.

Включения

Это относительно непостоянные компоненты цитоплазмы. ( среди них выделяют:

1) запасные питательные вещества, которые используются са­мой клеткой в периоды недостаточного поступления питатель­ных веществ извне (при клеточном голоде), — капли жира, гранулы крахмала или гликогена;

2) продукты, которые подлежат выделению из клетки, напри­мер, гранулы зрелого секрета в секреторных клетках (молоко в лактоцитах молочных желез);

3) балластные вещества некоторых клеток, которые не выпол­няют какой-либо конкретной функции (некоторые пигменты, например, липофусцин стареющих клеток).

ЛЕКЦИЯ № 5. Неклеточные

Строение вирусов

Зрелые вирусные частицы называются вирионами. Фактиче­ски они представляют собой геном, покрытый сверху белковой оболочкой. Эта оболочка— капсид. Она построена из белковых молекул, защищающих генетический материал вируса от воз­действия нуклеаз — ферментов, разрушающих нуклеиновые кис­лоты.

У некоторых вирусов поверх капсида располагается суперкапсидная оболочка, также построенная из белка. Генетический материал представлен нуклеиновой кислотой. У одних вирусов это ДНК (так называемые ДНК-овые вирусы), у других — РНК (РНК-овые вирусы).

РНК-овые вирусы также называют ретровирусами, так как для синтеза вирусных белков в этом случае необходима обратная транскрипция, которая осуществляется ферментом - обратной транскриптазой (ревертазой) и представляет собой синтез ДНК на базе РНК.

Размножение вирусов

При внедрении вируса внутрь клетки-хозяина происходит освобождение молекулы нуклеиновой кислоты от белка, поэтому в клетку попадает только чистый и незащищенный генетический материал. Если вирус ДНК, то молекула ДНК встраивается в мо­лекулу ДНК хозяина и воспроизводится вместе с ней. Так появля­ются новые вирусные ДНК, неотличимые от исходных. Все про­цессы, протекающие в клетке, замедляются, клетка начинает работать на воспроизводство вируса. Так как вирус является облигатным паразитом, то для его жизни необходима клетка-хо­зяин, поэтому она не погибает в процессе размножения вируса. Гибель клетки происходит только после выхода из нее вирусных частиц.

Если это ретровирус, внутрь клетки-хозяина попадает его РНK. Она содержит гены, обеспечивающие обратную транскрип­цию: на матрице РНК строится одноцепочечная молекула ДНК. Из свободных нуклеотидов достраивается комплементарная цепь, которая и встраивается в геном клетки-хозяина. С полученной ДНК информация переписывается на молекулу и-РНК, на матри­це которой затем синтезируются белки ретровируса.

Бактериофаги

Это вирусы, паразитирующие на бактериях. Они играют боль­шую роль в медицине и широко применяются при лечении гнойных заболеваний, вызванных стафилококками и др. Бактериофаги имеют сложное строение. Генетический материал находится в головке бактериофага, которая сверху покрыта белковой обо­лочкой (капсидом). В центре головки находится атом магния. Да­лее идет полый стержень, который переходит в хвостовые нити. Их функция — узнавать свой вид бактерий, осуществлять прикреп­ление фага к клетке. После прикрепления ДНК выдавливается в бактериальную клетку, а оболочки остаются снаружи.

Общие свойства гамет

По сравнению с другими клетками гаметывыполняют уникальные функции. Они обеспечивают передачу наследствен­ной информации между поколениями особей, чтоподдерживает жизнь во времени. Гаметы — это одно из направлений дифферен-цировки клеток многоклеточного организма, направленное на процесс размножения. Это высокодифференцированные клетки, ядра которых содержат всю необходимую наследственную информацию для развития нового организма.

По сравнению с соматическими клетками (эпителиальными, нервными, мышечными) гаметы имеют ряд характерных особен­ностей. Первое отличие — наличие в ядре гаплоидногонабора хромосом, что обеспечивает воспрои шедеппе и зиготетипично­го для организмов данного вида диплоидногонабора (гаметы человека, например, содержат по 23 хромосомы; при слиянии гамет после оплодотворения формируется зигота, которая со­держит 46 хромосом — нормальное количество для человече­ских клеток).

Второе отличие — необычное ядерно-цитоплазматическое со­отношение (т. е. отношение объема ядра к объему цитоплазмы). У яйцеклеток оно снижено за счет того, что имеется много цито­плазмы, где содержится питательный материал (желток) для будущего зародыша. В сперматозоидах, наоборот, ядерно-цито-плазматическое соотношение высокое, так как малобъем цито­плазмы (почти вся клетка занята ядром). Этот факт находится в соответствии с основной функцией сперматозоида доставкой наследственного материала к яйцеклетке.

Третье отличие — низкий уровень обмена веществ в гаметах. Их состояние похоже на анабиоз. Мужские половые клетки вооб­ще не вступают в митоз, а женские гаметы получают эту способ­ность только после оплодотворения (когда они уже перестают

быть гаметами и становятся зиготами) или воздействия фактора, индуцирующего партеногенез.

Несмотря на наличие ряда общих черт, мужские и женские поло­вые клетки значительно отличаются друг от друга, что обусловлено различием в выполняемых функциях.

Строение сперматозоида

По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех дру­гих клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы — фермен­та, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозои­да внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активно­го движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч (что применительно к ее размерам при­мерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость пловца-олимпийца).

При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет не колло