Основные положения хромосомной теории наследственности
· Наследственный материал, представленный генами, сосредоточен в основном в хромосомах (часть его заключена в органеллах эукариотических клеток - в митохондриях и пластидах).
· Гены расположены в хромосомах в определенной последовательности в линейном порядке по длине хромосом.
· Каждая хромосома содержит определенный, присущий ей комплекс генов. Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов (негомологичные хромосомы).
· Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются в ее составе совместно. Сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами.
· Каждый ген занимает в хромосоме определенное место - локус. Аллельные гены занимают идентичные локусы гомологичных хромосом.
· Каждый биологический вид характеризуется специфичным набором хромосом - кариотипом.
· Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
Сила сцепления между генами – величина, показывающая долю гамет, при образовании которых между анализируемыми генами не произошел кроссинговер.
Правило Моргана: сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними.
При расстоянии 50 морганид и более признаки наследуются практически независимо, даже если гены локализованы в одной хромосоме.
Примеры решения задач:
1. Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 20%, то какие гаметы и в каком количественном соотношении будет образовывать дигетерозигота?
Решение:
Поскольку гены А и В сцеплены, то они преимущественно попадают в одну гамету, также как и гены a и b. Т.е. большинство гамет, образуемых данным организмом, будут АВ и ab (некроссоверные гаметы).
Однако сцепление между этими генами может нарушаться в ходе кроссинговера. Расстояние между генами А и В 20 морганид означает, что вероятность кроссинговера между этими генами составляет 20%. Таким образом, количество кроссоверных гамет (гамет, образованных после кроссинговера), равно 20%. А так как кроссоверные гаметы данный организм образует двух типов (aB, Ab), то вероятность появления каждой кроссоверной гаметы будет составлять 10%. Так как общее количество гамет составляет 100%, а 20% из них – кроссоверные, то вероятность появления некроссоверных гамет составляет 100-20=80%, т.е. по 40% каждого типа.
Ответ: Данный организм образует 4 типа гамет: AB – 40%, ab – 40%, Ab – 10%, aB – 10%.
2. У человека локус резус-фактора сцеплен с локусом, определяющим форму эритроцитов, и находится от него на расстоянии трех морганид. Резус-положительность и эллиптоцитоз (ненормальная форма эритроцитов в виде эллипса) определяются доминантными аутосомными генами. Один из супругов гетерозиготен по обоим признакам, при этом резус-положительность он унаследовал от одного родителя, а эллиптоцитоз - от другого. Второй супруг резус-отрицательный и имеет нормальные эритроциты. Определите процентное соотношение вероятных генотипов и фенотипов у детей в семье.
Решение:
| А- ген эллиптоцитоза | P: | DdAa | X | ddaa |
| а - ген нормы d - Rh (-) D - Rh (+) | G: | Da - 48,5 % dA - 48,5% DA - 1,5% da - 1,5% | da | |
| F: | Ddaa; ddAa; DdAa; ddaa |
Ответ: 48,5% (Ddaa) - Rh (+), норма
48,5% (ddAa) - Rh (-), эллиптоцитоз
1,5% (DdAa) - Rh (+), эллиптоцитоз
1,5% (ddaa) - Rh (-), норма
Решите задачи:
1. Расстояние между генами С и D – 4,6 морганид. Определите процентное соотношение гамет, продуцируемых дигетерозиготным организмом.
2. У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s), а окрашенные (С) – над бесцветными (с). Гены S и С расположены в одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 морганид. Установите, какие типы гамет и в каком соотношении будут образовываться у дигетерозиготных по этим признакам растений.
3. Гены С и D расположены в одной хромосоме на расстоянии 15 морганид. Сколько типов гамет и в каком количестве образует особь с генотипом: а) CсDd; б) ccDd?
4. Какие гаметы и в каком соотношении образуют дигетерозиготы SsZz, если расстояние между генами S и z составляет 10,5 морганид?
5. Гены А и В находятся в разных хромосомах, а С и D – в одной на расстоянии 20 морганид. Сколько типов гамет и в каком количестве образует организм с генотипом АаВВСcDd?
6. У томатов пурпурная окраска стебля доминирует над зеленой, а рассеченные листья над цельнокрайными («картофелелистность»). При скрещивании растений томата с пурпурными стеблями и рассеченными листьями с растениями, имеющими зеленые стебли и цельнокрайные листья, получено 642 пурпурных рассеченных, 22 пурпурных картофелелистных, 24 зеленых рассеченных и 620 зеленых картофелелистных. Объясните результаты.
7. Катаракта и полидактилия (многопалость) вызываются доминантными аллелями двух генов, расположенных в одной паре аутосом. Женщина унаследовала катаракту от отца, а многопалость – от матери. Определить возможные фенотипы детей от ее брака со здоровым мужчиной. Кроссинговер отсутствует.
8. Доминантные гены катаракты и эллиптоцитоза расположены в первой аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины. Кроссинговер отсутствует.
9. Доминантные гены катаракты, эллиптоцитоза и многопалости расположены в первой аутосоме. Определить возможные фенотипы детей от брака женщины, больной катарактой и эллиптоцитозом (мать ее была здорова), с многопалым мужчиной (мать его имела нормальную кисть). Кроссинговер отсутствует.
10. У томатов признак высокого роста (А) доминирует над карликовым (а), а округлая форма плода (В) доминирует над грушевидной (b). Оба гена принадлежат к одной группе сцепления. При анализирующем скрещивании получено:
38% высоких растений с округлыми плодами,
42% карликовых растений с грушевидными плодами,
10% высоких растений с грушевидными плодами,
10% карликовых растений с округлыми плодами.
Определить расстояние между генами, кодирующими рост растения и форму плодов.
11. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, а окрашенные семена – над неокрашенными. При скрещивании растений кукурузы с гладкими окрашенными семенами и с морщинистыми неокрашенными семенами получено следующее потомство:
4152 – гладких окрашенных,
149 – морщинистых окрашенных,
152 – гладких неокрашенных,
4166 – морщинистых неокрашенных.
Определить тип наследования (сцепленное или независимое) и расстояние между генами, кодирующими форму и окраску семян у кукурузы.
12. У кур признак раннего оперения (Е) доминирует над признаком позднего оперения (е), а рябое оперение (В) – над черным (b). Гены В и Е сцеплены и дают 20% кроссинговера. Скрещивается гомозиготная рано оперившаяся черная курица с гетерозиготным петухом. Какое потомство получится при скрещивании?
13. У растения томата гены нормальной высоты сцеплены с округлой формой плодов, а гены карликовости – с овальной формой плодов. Скрестили растение с нормальной высотой и округлой формой плодов с карликовым растением с овальной формой плодов. В первом поколении все растения были единообразными и имели нормальную высоту и округлую форму плодов. Полученные гибриды скрестили между собой. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, гибридов первого поколения, генотипы и соотношение фенотипов гибридов второго поколения. Кроссинговер не происходит.
14. При анализирующем скрещивании дигетерозиготы в потомстве произошло расщепление на четыре фенотипических класса в соотношении: 43% – AаBb, 7% – Aаbb, 7% – aaBb, 43% – aabb. Как наследуются гены? Каково расстояние между ними? Проиллюстрируйте схемой скрещивания.
15. Какие гаметы и в каком соотношении образуют дигетерозиготы, если расстояние между генами a и B - 6,4 морганиды?
16. Скрещены две линии мышей: в одной из них животные имеют извитую шерсть нормальной длины, а в другой – прямую и длинную. Гибриды F1 имеют шерсть прямую нормальной длины. В F2 получено следующее расщепление: мышат с прямой шерстью нормальной длины – 27, с извитой нормальной длины – 99, с прямой длинной – 98, с извитой длинной– 24. Как наследуются эти пары признаков?
17. Гены А и В у дрозофилы сцеплены с полом и кроссинговер между ними составляет 20%. Какие генотипы и в каком соотношении следует ожидать в потомстве следующих скрещиваний? a) ♀ XABXab x ♂ XabY; б) ♀ XAbXab x ♂ XABY.
18. При скрещивании самок мух дрозофил с серым телом и нормальными крыльями (доминантные признаки) с самцами с черным телом и укороченными крыльями (рецессивные признаки) в потомстве были обнаружены не только особи с серым телом, нормальными крыльями и черным телом, укороченными крыльями, но и небольшое число особей с серым телом, укороченными крыльями и черным телом, нормальными крыльями. Определите генотипы родителей и потомства, если известно, что доминантные и рецессивные гены данных признаков попарно сцеплены. Составьте схему скрещивания. Объясните полученные результаты.
19. Здоровая женщина, мать которой страдала дальтонизмом, а отец – гемофилией, вступила в брак с мужчиной, который страдает обоими заболеваниями. Определите вероятность рождения в этой семье детей, которые будут также страдать обоими заболеваниями.
20. Рецессивные гены гемофилии и дальтонизма сцеплены с Х-хромосомой. Какое потомство будет получено от брака мужчины, больного гемофилией, и женщины, больной дальтонизмом (гомозиготной по признаку отсутствия гемофилии)?
21. Мужчина, страдающий гемофилией и дальтонизмом, женился на здоровой женщине, не являющейся носительницей генов этих заболеваний. Какова вероятность, что у ребенка от брака его дочери со здоровым мужчиной:
а) будет одно из этих заболеваний;
б) будут обе аномалии?
Кроссинговер между генами дальтонизма и гемофилии отсутствует.
22. В Х-хромосоме человека могут располагаться рецессивные гены, определяющие развитие гемофилии и дальтонизма. Женщина имеет отца, страдающего гемофилией, но не дальтонизмом, и здоровую по признаку гемофилии (гомозиготную) мать-дальтоника. Эта женщина выходит замуж за здорового мужчину. Какова вероятность рождения у нее ребенка с одной аномалией, если предположить, что кроссинговер между генами гемофилии и дальтонизма отсутствует?
Картирование хромосом
1. Гены А, В и С находятся в одной группе сцепления. Между генами А и В кроссинговер происходит с частотой 7,4%, а между генами В и С – с частотой 2,9%. Определить взаиморасположение генов А, В и С, если расстояние между генами А и С равняется 10,3% единиц кроссинговера. Как изменится взаиморасположение этих генов, если частота кроссинговера между генами А и С будет составлять 4,5%?
2. У дрозофилы гены желтого цвета тела У, красного цвета глаз W и вильчатых крыльев bi лежат в одной хромосоме. Между генами У и W – 1,2 % перекреста, между У и bi – 4,7 % перекреста. Какой % перекреста можно ожидать между генами W и bi (приведите 2 варианта решения)?
3. Определите последовательность расположения генов S, P, R и Q в хромосоме, если частоты кроссинговера между ними следующие: S-P=6%, R-S=8%, R-P=14%, P-Q=24%, Q-R=10%.
4. При анализирующем скрещивании тригетерозиготы АаВbСс были получены организмы, соответствующие следующим типам гамет: ABC – 47,5%; abc – 47,5%; Abc – 1,7%; aBC – 1,7%; ABc – 0,8%; abC – 0,8%
5. Гены А, L и w относятся к одной группе сцепления. Определите расстояние между генами А и w, если расстояние между генами А и L равно 7,5М, а между генами L и w – 3,5М.
6. Как расположены гены в хромосоме, если известно, что процент кроссинговера между А и В равен 20, между В и С -5, между А и С – 15?
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Генный баланс
Генетическая система организма – сложная система генов, гармонично взаимодействующих на разных уровнях. Такое взаимодействие генов называется генный баланс. Гармоничное взаимодействие генов и, как результат, нормальное развитие организма, возможно только в том случае, если каждый ген представлен в строго определенном количестве аллелей – дозе. Большинство генов в диплоидной клетке представлено двойной дозой, т.е. двумя аллелями, расположенными в идентичных локусах гомологичных хромосом. Исключение составляют гены, расположенные в негомологичных участках половых хромосом у мужчин. Их доза будет равна 1. Гены, кодирующие рРНК, тРНК, гистоны и пр. (гены «домашнего хозяйства») требуются клетке в большом количестве, поэтому они представлены большим числом копий, т.е. их доза гораздо больше, чем 2. Таким образом, в клетках нормально развивающегося организма дозировка генов зависит от их функциональной активности.
Развитие любых признаков у организма является следствием сложных взаимодействий между генами. Можно выделить взаимодействия между генами одной аллельной пары и взаимодействия неаллельных генов.